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¿Significan lo mismo producción bruta (P) y biomasa (B)?


De los fundamentos de la ecología, Odum 2005:

... la sucesión autógena generalmente comienza con un metabolismo comunitario desequilibrado, donde producción bruta, P, es mayor o menor que la respiración comunitaria, R, y avanza hacia una condición más equilibrada, donde P = R. los tasa de producción de biomasa (B / P) aumenta durante la sucesión hasta lograr un sistema estabilizado, en el que se mantiene un máximo de biomasa (o alto contenido de información) y simbiosis entre organismos por unidad de flujo de energía disponible.

¿No es la producción bruta (P) lo mismo que la biomasa (B)? No puedo distinguirlos, dado que la biomasa es la cantidad de materia que componen los organismos vivos (generalmente de un nivel trófico específico) de un área determinada en un momento específico.


Buscando el contexto de lo que escribiste, encontré este que parece ser un artículo original que luego se introdujo en el libro de texto que estás usando. Creo que esta otra versión es más clara; P se refiere a la fotosíntesis, que también es producción bruta de biomasa; B / P es la relación de biomasa en pie a un nuevo producto fotosintético; La tasa de producción de biomasa parece incorrecta a menos que la amplíe a "la biomasa existente en relación con la tasa de producción de biomasa".

En resumen, la interpretación correcta debería ser que P es de hecho la producción bruta, pero B / P es simplemente la relación entre la biomasa y la producción bruta. Si R es la pérdida de biomasa a través de la respiración y R

P está en unidades de masa / tiempo; R está en unidades de masa / tiempo; B está en unidades de masa. La ecuación sería dB / dT = P - R, o de otra manera, B (t1) = B (t0) + (P-R) * (t1-t0), donde t1 es un tiempo después de t0.


Las relaciones productividad-diversidad (P / D) son un tema vital en la ecología, pero la productividad no suele medirse directamente en esa investigación. En cambio, la biomasa (B) es el proxy más común de productividad, a menudo como un sustituto 1: 1. Desafortunadamente, esta práctica puede causar errores e incertidumbre en la investigación de P / D, debido a la diferencia fundamental entre B y P y las relaciones P / B variables entre y dentro de los sistemas. Como resultado, la investigación P / D a menudo mide una relación B / D pero la interpreta como P / D. Afortunadamente, se pueden encontrar relaciones P / B plausibles, estadísticamente legítimas y predictivas con análisis cuidadosos basados ​​en la selección del modelo de ecuaciones de escala alométricas alternativas y pruebas de supuestos del modelo. Aquí se presentan análisis para las relaciones P / B de 19 conjuntos de datos, que van desde poblaciones y conjuntos de plantas y animales hasta ecosistemas y biomas, que representan más de 2,300 datos P / B analizados. Los modelos incluyeron regresión mayor estandarizada (SMA) y regresiones de mínimos cuadrados ordinarios (MCO). Las relaciones P / B lineales simples 1: 1 nunca son compatibles. En cambio, los datos transformados logP-logB, consistentes con los enfoques de escalado alométrico, son mucho más comunes como los modelos predictivos, estadísticamente legítimos y más plausibles. Dadas estas relaciones, muchos estudios P ​​/ D con solo datos B ahora pueden estimar mejor P con modelos SMA, mientras que los estudios con datos P y B en algunas parcelas pueden estimar P en parcelas paralelas con datos B y D utilizando modelos OLS. Se vuelven a analizar dos ejemplos de pastizales para evaluar la importancia de este enfoque en la investigación de P / D cuando B se utilizó como sustituto de P en un caso, P se subestimó en un 20% en el otro caso, P se sobrestimó en 20%. %. La diferencia está relacionada con los métodos de muestreo subyacentes y los datos obtenidos. El enfoque que se presenta aquí puede ayudar a la investigación de la productividad-diversidad a resolver algunas incertidumbres para comprender mejor los efectos de la diversidad ecológica en la producción de biomasa.

La diversidad biológica se valora por muchas razones, incluida la expectativa de que una mayor diversidad aumente y / o estabilice la productividad de un ecosistema. Esa expectativa se ha estudiado y debatido activamente (Huston 1997, Waide et al. 1999, Fridley 2001, Mittelbach et al. 2001, Whittaker y Heegaard 2003, Hooper et al. 2005, Gillman y Wright 2006, Cardinale et al. 2007, Pärtel et al.2007, Whittaker 2010). Pero la incertidumbre persiste porque múltiples factores naturales causan variaciones en las relaciones observadas productividad / diversidad (P / D), que incluyen: escala espacial, historia, evolución, tamaño del grupo de especies y latitud (Chase y Leibold 2002, Fukami y Morin 2003, Gillman y Wright 2006, Pärtel et al.2007, Whittaker 2010). Además, los métodos de estudio contribuyen a la varianza observada en P / D (Newbould 1967, Vollenweider et al. 1974, Coupland 1979, Downing y Rigler 1984, Magurran 2004). Incluso se han aplicado términos diferentes a este tema, incluida la relación entre la riqueza de especies y la productividad (SRPR Whittaker y Heegaard 2003) y la biodiversidad y el funcionamiento del ecosistema (BEF Cardinale et al. 2011). Aquí se usa el término simple P / D porque denota el objetivo básico de derivar una relación bivariada predecible y es consistente con una larga historia de investigación altamente relevante sobre relaciones productividad / biomasa ya conocida como P / B.

¿Cómo podría surgir la claridad en este importante tema? Primero podríamos abordar un problema metodológico común que afecta la investigación de P / D (Fig. 1). Entre los 256 estudios de relación P / D descritos por Mittelbach et al. (2001), solo 1 de cada 7 (14%) midió realmente P. La biomasa (B) fue el proxy más común para P (34,4% de los estudios Mittelbach et al. 2001), incluidos estudios notables de las relaciones P / D en ese momento y desde (por ejemplo, Hector et al. 1999, Loreau et al. 2001, Tilman et al. 2001, Cardinale et al. 2007, Adler et al. 2011, Hooper et al. 2012). La mala noticia es que el uso de B como un proxy simple de P puede causar error e incertidumbre en la investigación de P / D, debido a la diferencia fundamental entre B y P (Fig. 1). La buena noticia es que las malas noticias se pueden abordar con un análisis cuidadoso.

Muchos estudios buscan evaluar la relación P-D (flecha 1) pero no miden directamente P. En cambio, B se usa a menudo como un sustituto de P (flecha 2). En ese caso, se asume una fuerte relación 1: 1 P / B (recuadro i) a menos que otra relación sea explícita. Si el ajuste P / B no es lineal, fuertemente predictivo o no cumple con los supuestos de regresión (Recuadro ii), entonces las inferencias P-D en realidad representan la relación B-D no deseada (flecha 3). Este estudio busca relaciones predictivas P-B (i) para representar con mayor precisión los análisis P-D (flecha 1) y evitar la flecha 3.

A continuación se muestra un breve resumen de las malas noticias con respecto a las relaciones P / B en dos aspectos: fundamentos e historia. Esa mala noticia va seguida de una buena noticia, en forma de resumen de un camino a seguir. El resto de este trabajo es una exploración estadística de esa buena noticia. Para ser claros, este documento informa análisis estadísticos de las relaciones P / B. Utiliza la selección de modelos (Burnham y Anderson 2002) para identificar modelos de regresión que representan de manera más plausible las relaciones P / B entre diversos conjuntos de datos, que van desde microbios a salamandras y especies a biomas. El trabajo aquí se basa en datos empíricos recopilados por muchos otros y enfoques analíticos que se han aplicado ampliamente en otros contextos (por ejemplo, Jensen et al. 2005, Kerkhoff y Enquist 2006, Warton et al. 2006). Este no es un esfuerzo para desarrollar una explicación teórica de P / B, ni un estudio de los procesos mecanicistas que causan variaciones en la producción, ni una comparación de diferentes métodos para estimar la producción o la biomasa en sistemas de estudio particulares.

Malas noticias: fundamentos

La biomasa es fundamentalmente diferente de la producción (por ejemplo, Odum 1971, O'Neill et al. 1986, Jenkins y Buikema 1998). La biomasa (B) mide el stock en pie, que es un estático medida de la cantidad de tejido vivo en un lugar y tiempo (por ejemplo, g · m −2), muy parecido a contar el inventario actual de un almacén. Es una medida instantánea de la estructura ecológica, no una tasa, y no está necesariamente relacionada con las funciones de tasa de flujo de energía o material a través de un sistema (O'Neill et al. 1986).

Por el contrario, la producción neta es una medida funcional de la índice que la nueva biomasa se genera en un lugar a lo largo del tiempo (por ejemplo, g · m −2 · y −1), de manera muy similar al cálculo del volumen anual enviado desde un almacén. La producción neta es la diferencia entre la producción bruta y la producción neta de respiración (en adelante P) es el enfoque aquí. La biomasa no necesita ser igual a P, al igual que el inventario actual en un almacén no necesita representar el volumen anual enviado.

La alometría está diseñada para relacionar métricas dispares (por ejemplo, P y B) que debería aplicar, aunque rara vez se ha utilizado.

Un modelo lineal (por ejemplo, P = a + BB) difiere mucho de una ley de potencia (p. Ej., P = aB B , o log (P) = log (a) + B(logB)) porque el término de pendiente b es un multiplicador de B o log (B), y porque a también afecta la forma del resultado de la ley de potencia cuando se representa en el espacio lineal (Lomolino 1989). Por lo tanto, encontrar B = 1 en un modelo de ley de potencias no significa que sea seguro asumir una relación P / B 1: 1 en datos P / B lineales.

Es probable que un modelo lineal falle los supuestos de regresión si los datos se parecen a la figura 1, panel ii. En ese caso, una suposición 1: 1 es un indicador pobre y un estimador peor. Por el contrario, las transformaciones logarítmicas a menudo ayudan con los supuestos de regresión, lo que hace que la ley de potencia u otros modelos (por ejemplo, P / logB) sean estadísticamente legítimos.

Un modelo lineal de P / B asume un aumento insaturado de P con B, mientras que un modelo de ley de potencia puede variar de lineal a fuertemente asintótico, dependiendo de a y B coeficientes.

Suponiendo que se puedan obtener modelos plausibles, estadísticamente legítimos y predictivos con escalas alométricas, es apropiado comparar diferentes sistemas de estudio (por ejemplo, microbios, peces, bosques) y niveles jerárquicos de organización (por ejemplo, poblaciones, conjuntos, ecosistemas y biomas). ). Sin esos modelos, la generalidad en las relaciones P / B ha sido esquiva (Mittelbach et al. 2001).

Malas noticias: historia

Décadas de investigación sobre las proporciones P, B y P / B no han informado completamente la investigación P / D posterior (Mittelbach et al. 2001, Whittaker y Heegaard 2003, Gillman y Wright 2006). Más allá de las revisiones citadas, la evidencia de este problema en sí tiene tres partes, dos problemas generales de análisis estadísticos y uno que surge principalmente del muestreo de vegetación.

Modelado de regresión

Si la escala alométrica (ver arriba) se hubiera filtrado en la investigación de P / D, más análisis de P / D pueden haber trascendido la suposición de equivalencia 1: 1. Existen destellos de esta posibilidad en análisis raros de logP / logB (Webb et al. 1983, Duarte 1989, Downing y Plante 1993). Pero las relaciones de la ley de poder no deben asumirse por defecto, especialmente si no se apoyan los supuestos, y especialmente la homocedasticidad (Quinn y Keough 2002). Desafortunadamente, las suposiciones de regresión rara vez se han evaluado en los modelos P / B (Downing y Plante [1993] es un ejemplo singular de práctica cuidadosa informada), y se puede esperar que las suposiciones se violen rutinariamente con una suposición 1: 1, dados los datos a menudo trascienden múltiples órdenes de magnitud.

Selección de modelo

Obtener una relación P / B válida es más complejo que simplemente encontrar un modelo de regresión con un R2 mayor (Burnham y Anderson 2002). En cambio, se requieren decisiones cuidadosas para hacer coincidir los métodos de regresión con los objetivos y los datos, se deben evaluar los supuestos de regresión de homocedasticidad y varianza del error normal, y luego se debe aplicar la selección del modelo basada en la teoría de la información (Burnham y Anderson 2002, Warton et al. 2006 , Smith 2009, Xiao et al.2011). La gran mayoría de las investigaciones de P / B simplemente informaron valores, pero no todos los P y B se muestrearon de forma independiente (es decir, a menudo se suponía que una relación P / B estimaba P o B). Por lo tanto, la selección de modelos minuciosos no se ha aplicado ampliamente a los datos P / B.

Muestreo

Gran parte de la investigación de P / D terrestre se ha realizado con vegetación (Mittelbach et al. 2001), incluidos pastizales (p. Ej., Briggs y Knapp 1995, Hector et al. 1999, Gough et al. 2000, Gross et al. 2000, Tilman et al. 2001, Scurlock et al.2002, Butler et al.2003, Knapp et al.2007, Adler et al.2011). Es una práctica común en tales estudios de P / D usar el pico, sobre el suelo B como un sustituto de P, que asume que la producción anual se captura adecuadamente en el evento de una sola muestra, y a menudo se afirma que indicar P sin citas ni pruebas del supuesto. Por otro lado, la B y P de la vegetación subterránea no se miden a menudo en la investigación de P / D. La importancia relativa de la P por encima y por debajo del suelo es un debate en sí mismo, y los análisis aquí no abordan esa pregunta por separado.

Desafortunadamente, el pico B de manera inadecuada estimados P en pastizales (Coupland 1979), con relaciones P / B que varían ampliamente y la mayoría excede el valor 1: 1 asumido por esta práctica (Fig. 2). Además, el pico B se puede cuantificar en función del tejido vivo o del tejido total (es decir, la suma del tejido vegetal vivo y muerto en pie), y no se puede restringir a las muestras de pico (Singh et al. 1975, Scurlock et al. 2002). . Contar solo tejido vivo es ignorar el tejido vegetal que envejeció entre los eventos de muestreo, una ocurrencia común en las plantas herbáceas. La elección entre la biomasa máxima viva frente a la biomasa total máxima en los pastizales puede ser importante. Por ejemplo, el uso de pico En Vivo B como proxy de P fue la base de un artículo titulado "La productividad es un mal predictor de la riqueza de especies de plantas" (Adler et al. 2011), mientras que el pico total B como proxy de P generó varios ajustes significativos con la riqueza de especies entre los sitios de estudio (Hector et al. 1999).

Coupland (1979: Cuadro 33.4) enumeró 40 sitios de estudio de pastizales en los que se informó la biomasa máxima de brotes vivos (g · m −2) y la producción anual neta de brotes (g · m −2 · y −1). El uso del pico B para medir ANPP supone una relación 1: 1 entre las dos variables. De hecho, la proporción de ANPP / pico B varió casi cuatro veces entre los sitios de estudio distribuidos globalmente, con la mayoría de los valores & gt1. Suponiendo que 1: 1 a menudo subestimaría P. El valor más grande fue de un estudio que también tuvo en cuenta las pérdidas por mortalidad (Coupland 1979: Tabla 33.5). La variabilidad entre sistemas y la no equivalencia de ANPP y pico B son inconsistentes con el uso común del pico B como medida de ANPP.

El pico B puede muy bien indicar P para algunos sistemas, aunque la confianza en esta relación potencial requiere que P se calcule por separado del pico B (Singh et al. 1975, Scurlock et al. 2002) y es necesario desarrollar las relaciones P / B. Un objetivo principal de este trabajo es ayudar a que la investigación de P / D se base en estimado P en lugar de indicado pag.

Buenas noticias

Es hora de recibir buenas noticias, en dos series. La combinación de los dos conjuntos de buenas noticias significa que los resultados de investigaciones anteriores de P / B pueden ayudar a estimar relaciones P / B generales confiables, que luego pueden aplicarse para estimar mejor las relaciones P / D (Fig. 1).

Primero, décadas de investigación ofrecen una base para evaluar cuantitativamente la relación P / B porque P y B fueron (o pueden ser) estimados independientemente para muchos organismos, conjuntos, ecosistemas y biomas. Sorprendentemente, pocos de estos esfuerzos han relacionado estadísticamente el P / B entre varios sistemas, y el trabajo reciente se centró en un propósito diferente (Kerkhoff y Enquist 2006). Tampoco se han realizado transformaciones de datos alternativas y pruebas de supuestos de regresión. los Malas noticias descrito anteriormente no existiría si tal análisis existiera.

En segundo lugar, los enfoques de escalado alométrico se pueden aplicar fácilmente a la relación P / B (Marquet et al. 2005, Warton et al. 2006, Smith 2009, Xiao et al. 2011). La escala alométrica generalmente utiliza regresión estandarizada de eje mayor (SMA, por ejemplo, Niklas y Enquist 2001, Ernest et al.2003, Kerkhoff y Enquist 2006, Warton et al.2006, Smith 2009), que antes se conocía como modelo II o regresión reducida de eje mayor (ver Warton et al. [2006] para una revisión completa). Por el contrario, la regresión de mínimos cuadrados ordinarios (MCO) se ha aplicado típicamente en la investigación P / B. Con la selección de modelos, se pueden comparar modelos alternativos de OLS y SMA para identificar los modelos más defendibles que representan relaciones fundamentales y predictivas (Burnham y Anderson 2002, Stephens et al. 2005). Los análisis deben realizarse con cuidado para evitar errores de método e interpretación, pero los métodos de comparación están mucho más resueltos y disponibles que cuando se recopilaron la mayoría de los datos P / B.

Metas y expectativas

Dada la amplia varianza tanto en P como en B (típicamente 3-4 órdenes de rango de magnitud con dispersión triangular) y trabajos anteriores (por ejemplo, Webb et al. 1983, Duarte 1989), esperaba regresiones OLS y SMA basadas en datos transformados logP / logB Para que la mayoría de las veces fuera más plausible, el objetivo era evaluar las regresiones basadas en transformaciones logP / logB en relación con otros modelos. Un segundo objetivo fue comparar los resultados del modelo de regresión OLS y SMA como una forma de examinar los efectos potenciales en la investigación P / B, donde las relaciones de escala SMA P / B deberían ser más apropiadas para gran parte de la investigación P / D realizada hasta la fecha (se explica más adelante debajo). Esperaba que los modelos de mayores niveles jerárquicos de datos (es decir, una población de una especie & lt un ensamblaje de múltiples especies & lt ecosistemas & lt biomas) fueran más débiles (ej. error de medición y varianza acumulada en covariables no medidas (por ejemplo, elevación, precipitación, etc.) en niveles organizativos mayores.


Biogeoquímica

10.6.2.1 ¿Qué es NPP?

NPP es la ganancia neta de carbono de las plantas. Es el equilibrio entre el carbono obtenido por la producción primaria bruta (GPP, es decir, la fotosíntesis neta medida a escala del ecosistema) y el carbono liberado por la respiración mitocondrial de las plantas, ambos expresados ​​por unidad de superficie terrestre. Al igual que la GPP, la NPP generalmente se mide a escala de ecosistema en intervalos de tiempo relativamente largos, como un año (g biomasa o g C m −2 año - 1). NPP incluye la nueva biomasa producida por las plantas, los compuestos orgánicos solubles que se difunden o son secretados al medio ambiente (exudación de la raíz o del fitoplancton), las transferencias de carbono a los microbios que están asociados simbióticamente con las raíces (por ejemplo, micorrizas y bacterias fijadoras de nitrógeno), y las emisiones volátiles que se pierden de las hojas a la atmósfera (Clark et al., 2001). La mayoría de las mediciones de campo de NPP documentan solo la nueva biomasa vegetal producida y, por lo tanto, probablemente subestiman la verdadera NPP en al menos un 30% ( tabla 1 ). Las nuevas medidas de producción de biomasa generalmente pasan por alto algunos componentes de la NPP: (1) los exudados de las raíces, que son absorbidos y respirados rápidamente por los microbios adyacentes a las raíces y generalmente se miden en estudios de campo como una parte de la respiración del suelo, incluida la respiración de la basura y capas orgánicas superficiales (2) las emisiones volátiles rara vez se miden, pero generalmente son una pequeña fracción (& lt1 a 5%) de NPP y, por lo tanto, probablemente una fuente modesta de error (Guenther et al., 1995) y (3) biomasa que muere o es eliminado por los herbívoros antes de que pueda medirse. Para algunos propósitos, estos errores pueden no ser demasiado importantes. Un objetivo frecuente de la medición de la NPP terrestre, por ejemplo, es estimar la tasa de incremento de la biomasa. Los exudados de las raíces, las transferencias a simbiontes, las pérdidas a los herbívoros y las emisiones volátiles se pierden de las plantas y, por lo tanto, no contribuyen directamente al incremento de la biomasa. En consecuencia, el hecho de no medir estos componentes de la NPP no sesga las estimaciones de la acumulación de biomasa. Sin embargo, estas pérdidas de NPP de las plantas alimentan otros procesos de los ecosistemas como la herbivoría, la descomposición y la renovación de nutrientes y, por lo tanto, son componentes importantes de la dinámica general del carbono de los ecosistemas.

Tabla 1 . Principales componentes de la NPP y valores representativos de sus magnitudes relativas

Componentes de NPP a% de NPP
Nueva biomasa vegetal40–70
Hojas y partes reproductoras (hojarasca fina)10–30
Crecimiento del tallo apical0–10
Crecimiento secundario del tallo0–30
Nuevas raices30–40
Secreciones radiculares20–40
Exudados de raíces10–30
Transferencias de raíces a micorrizas15–30
Pérdidas de herbívoros y mortalidad1–40
Emisiones volátiles0–5

Fuente: Chapin FS III, Matson PA y Vitousek PM (2011) Principios de la ecología de los ecosistemas terrestres, 2ª ed. Nueva York: Springer.

Algunos componentes de la NPP, como la producción de raíces, son particularmente difíciles de medir y a veces se ha asumido que son una proporción constante (por ejemplo, 1: 1) de la producción aérea (Fahey et al., 1998). Menos del 10% de los estudios que informan sobre centrales nucleares terrestres en realidad miden la producción subterránea (Clark et al., 2001). Las estimaciones de la NPP aérea a veces incluyen solo plantas grandes (por ejemplo, árboles en los bosques) y excluyen los arbustos o musgos del sotobosque, que pueden representar una proporción sustancial de NPP en algunos ecosistemas. La mayoría de los resúmenes publicados de NPP no establecen explícitamente qué componentes de NPP se han incluido (o, a veces, incluso si las unidades son gramos de carbono o gramos de biomasa). Por estas razones, se debe tener mucha precaución al comparar datos sobre NPP o biomasa entre estudios. En general, se sabe menos acerca de la verdadera magnitud de la NPP terrestre de lo que sugiere la extensa literatura sobre el tema.


¿El calentamiento afecta la tasa de crecimiento y la producción de biomasa de los arbustos en el Alto Ártico?

Pocos estudios han evaluado directamente el impacto del calentamiento en el crecimiento de las plantas y la producción de biomasa en el Alto Ártico. Aquí, nuestro objetivo era investigar el impacto de 7 años de calentamiento (invernaderos abiertos) en la tasa de crecimiento relativo sobre el suelo (RGR) de Cassiope tetragona y Salix arctica en el noreste de Groenlandia. Se evaluó el RGR para los meristemos apicales (hojas, tallo, órganos reproductores) y laterales (crecimiento secundario del tallo y las ramas) y se acompañó de medidas de producción bruta del ecosistema (GEP), ramificación y concentración de carbono (C) tisular. Las mediciones se basaron en métodos de cosecha y biométricos (para RGR y ramificación) e intercambio de gases y análisis químico (para concentración de GEP y C). El calentamiento casi duplicó la RGR apical de Cassiope, mientras que no afectó la RGR apical de Salix. De manera similar, el crecimiento secundario aumentó para Cassiope pero no para Salix. En particular, el calentamiento mejoró el crecimiento secundario de viejos segmentos de tallos de Cassiope formado antes de que comenzara el tratamiento. El aumento en Cassiope La RGR se asoció con un aumento en la captación fotosintética macroscópica, la ramificación y la concentración de C en los tejidos verdes viejos. En general, las diferentes medidas de crecimiento indicaron consistentemente que la temperatura limita el crecimiento de Cassiope pero no el de Salix en el noreste de Groenlandia. Por lo tanto, el calentamiento del verano tiene el potencial de estimular la producción de biomasa en el Alto Ártico, pero se esperan grandes diferencias específicas de especies.

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Diferencia entre la producción primaria bruta (GPP) y la producción primaria neta (NPP)

Aunque la tierra es un sistema cerrado de materiales y nutrientes, es un sistema abierto de energía. La producción primaria es el proceso en el que los compuestos inorgánicos como el agua y el dióxido de carbono se convierten en compuestos orgánicos a través de organismos vivos que utilizan una fuente de energía. Aunque la principal fuente de energía es la luz solar, algunos organismos utilizan energía química para producir compuestos orgánicos.

El proceso que utiliza la luz solar como fuente de energía para producir compuestos orgánicos se llama fotosíntesis. Los organismos que participan en la fotosíntesis se conocen como autótrofos o productores primarios. Algunos organismos utilizan energía química de la oxidación o reducción de compuestos químicos como fuente de energía, por lo que se denominan organismos litotróficos. Una parte de la energía fija se utiliza para procesos internos como la respiración y la fotorrespiración (Taylor, 1998).

Sin embargo, en el proceso de producción primaria, los compuestos orgánicos complejos, como los carbohidratos, se sintetizan a partir de compuestos inorgánicos simples. La energía fija fluye a través de las cadenas alimentarias hacia los consumidores que son heterótrofos.

Como la latitud de la superficie terrestre varía, la fijación total de energía también puede diferir de un lugar a otro, y los diferentes lugares varían con la cantidad de vegetación. Se pierde algo de energía debido a la reflexión, la radiación y el calor de la evaporación. Entonces, la producción primaria varía espacial y temporalmente.

Sin embargo, este es un fenómeno importante para determinar el flujo total de energía a través de los organismos vivos y la determinación de la producción de biomasa.

Producción primaria bruta (GPP)

La producción primaria bruta es la energía total fijada como compuestos orgánicos, incluida la energía utilizada para la respiración. Explicando con más detalle, la producción bruta es el dióxido de carbono total fijado por autótrofos por unidad de tiempo. Por lo tanto, incluye la energía fijada por fotoautótrofos y quimiotrofos. La unidad del GPP es Maas / Área / Tiempo.

La GPP se puede calcular teóricamente ya que todos los componentes inorgánicos se convierten en compuestos orgánicos, es decir, azúcar. Entonces, midiendo el azúcar, se puede calcular el GPP.

Producción primaria neta (NPP)

La producción primaria neta es la energía fijada como compuestos orgánicos o biomasa total excluida la energía utilizada para la respiración. Esta es la energía potencial disponible para el siguiente nivel. Entonces, esta central nuclear se utiliza para mantener los procesos de la planta y los alimentos para los consumidores. La unidad de la central nuclear es la misma que la del GPP, es decir, Maas / Área / Tiempo.

¿Cuál es la diferencia entre la producción primaria bruta (GPP) y la producción primaria neta (NPP)?

• La principal diferencia entre GPP y NPP es que la producción primaria bruta es la energía total fijada como compuestos orgánicos incluida la energía utilizada para la respiración, mientras que la producción primaria neta es la energía fijada como compuestos orgánicos o biomasa total excluyendo la energía utilizada para la respiración.

• El GPP es difícil de calcular porque es difícil determinar con precisión la energía utilizada para procesos metabólicos como la respiración, ya que es un proceso continuo, mientras que el NPP es fácil de calcular porque excluye la respiración.

• El GPP se mide durante la noche usando el sistema de covarianza Eddy, ya que mide la respiración de los objetos bióticos del ecosistema, mientras que el NPP no necesita ese cálculo ya que se excluye la respiración de la planta.

• La medición de NPP se usa generalmente en sistemas terrestres que GPP ya que la precisión es baja.


La biomasa de pastoreo se correlaciona más fuertemente con la producción que con la biomasa de céspedes de algas en un arrecife de coral

La biomasa de los grandes peces herbívoros en pastoreo en la cresta del arrecife poco profundo de Myrmidon Reef, Gran Barrera de Coral, es 7,0 veces mayor que en la pendiente del arrecife (15 m de profundidad) y 2,3 veces mayor que en la llanura del arrecife. La biomasa de los céspedes de algas en la cresta fue solo 1,4 y 1,0 veces mayor que en la ladera y la llanura, respectivamente. Por el contrario, la tasa de producción de céspedes de algas en la cresta fue 5,3 y 2,8 veces mayor que en la ladera y la llanura, respectivamente. Una correlación múltiple entre la biomasa de grandes herbívoros, la biomasa de césped de algas y la producción de césped de algas en las tres zonas mostró que solo la tasa de producción de algas se correlacionó significativamente con la biomasa de grandes herbívoros (producción de algas pag= 0,007, biomasa de algas pag= 0,418). Este resultado sugiere que los grandes herbívoros pueden agregarse en las zonas de mayor producción de césped de algas. Los mecanismos por los cuales los peces responden a las diferencias específicas del hábitat en la producción de alimentos siguen sin estar claros.

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La amplificación trófica constante de la biomasa marina disminuye con el cambio climático

Lester Kwiatkowski, Laboratoire de Météorologie Dynamique (LMD), IPSL, Ecole Normale Supérieure — PSL Research Univ., CNRS, Ecole Polytechnique, Sorbonne Université, Paris Cedex 05, Francia.

Laboratoire d'Océanographie et de Climatologie: Expérimentation et Approches Numériques (LOCEAN), IPSL, CNRS / UPMC / IRD / MNHN, París, Francia

Laboratoire de Météorologie Dynamique (LMD), IPSL, Ecole Normale Supérieure — PSL Research Univ., CNRS, Ecole Polytechnique, Sorbonne Université, Paris Cedex 05, Francia

Laboratoire de Météorologie Dynamique (LMD), IPSL, Ecole Normale Supérieure — PSL Research Univ., CNRS, Ecole Polytechnique, Sorbonne Université, Paris Cedex 05, Francia

Laboratoire des Sciences du Climat et de l’Environnement (LSCE), IPSL, CEA / CNRS / UVSQ, Orme des Merisiers, Gif-sur-Yvette, Francia

Lester Kwiatkowski, Laboratoire de Météorologie Dynamique (LMD), IPSL, Ecole Normale Supérieure — PSL Research Univ., CNRS, Ecole Polytechnique, Sorbonne Université, Paris Cedex 05, Francia.

Laboratoire d'Océanographie et de Climatologie: Expérimentation et Approches Numériques (LOCEAN), IPSL, CNRS / UPMC / IRD / MNHN, París, Francia

Laboratoire de Météorologie Dynamique (LMD), IPSL, Ecole Normale Supérieure — PSL Research Univ., CNRS, Ecole Polytechnique, Sorbonne Université, Paris Cedex 05, Francia

Abstracto

El impacto del cambio climático en la red alimentaria marina es muy incierto. No obstante, existe un consenso cada vez mayor de que la producción primaria marina mundial disminuirá en respuesta al cambio climático futuro, en gran parte debido a una mayor estratificación que reduce el suministro de nutrientes a la capa superior del océano. La evidencia hasta la fecha sugiere una posible amplificación de esta respuesta a lo largo de la red trófica trófica, con respuestas más dramáticas a niveles tróficos más altos. Aquí mostramos que la amplificación trófica de las disminuciones de la biomasa marina es una característica constante de los Modelos del Sistema Terrestre Fase 5 del Proyecto de Intercomparación de Modelos Acoplados (CMIP5), en diferentes escenarios de cambio climático futuro. Según la Vía de Concentración Representativa 8.5 (RCP8.5), la biomasa media global de fitoplancton se reducirá en un 6,1% ± 2,5% durante el siglo XXI, mientras que la biomasa de zooplancton se reducirá en un 13,6% ± 3,0%. Todos los modelos proyectan mayores disminuciones relativas del zooplancton que del fitoplancton, con anomalías anuales en la biomasa del zooplancton 2,24 ± 1,03 veces las del fitoplancton. Los océanos de baja latitud impulsan la amplificación trófica proyectada de las disminuciones de la biomasa, con modelos que exhiben interacciones tróficas variables en las latitudes medias a altas y cambios relativos similares en la biomasa de fitoplancton y zooplancton. Suponiendo que la biomasa de zooplancton es limitada por presas, una explicación analítica de la amplificación trófica que ocurre en las latitudes bajas puede derivarse de ecuaciones diferenciales genéricas de plancton. Utilizando un modelo biogeoquímico oceánico, mostramos que la inclusión de la estequiometría de fitoplancton variable C: N: P puede aumentar sustancialmente la amplificación trófica de las disminuciones de biomasa en regiones de baja latitud. Esta amplificación trófica adicional está impulsada por una mayor limitación de nutrientes que disminuye el contenido de N y P del fitoplancton en relación con el C, lo que reduce la eficiencia del crecimiento del zooplancton. Dado que la mayoría de los modelos actuales del sistema terrestre asumen que la estequiometría C: N: P del fitoplancton es constante, es probable que dichos modelos subestimen el grado de amplificación trófica negativa bajo el cambio climático proyectado.


Biomasa

Otras fuentes de energía planificadas incluyen la biomasa y las tecnologías geotérmicas.

Están usando eso para construir biomasa, para construir material celular.

Solo en los últimos 25 a 30 años, el 80% de la biomasa de insectos del planeta ha desaparecido.

Gracias a las técnicas modernas de reproducción, el russet más grande puede contener menos hierro por unidad de biomasa que el alevín más pequeño, lo que hace que el russet sea menos denso en nutrientes.

They argue that a full energy transition will produce a vast infrastructure building boom, across not just wind and solar, but biomass , geothermal, and hydrogen plants.

It is not uncommon for a harvest strategy to thin fish stocks by half or more from their original unfished biomass .

A major energy company has completed one of three planned conversions of a power plant from coal to biomass in Virginia.

The plants operated by Dominion will primarily use leftovers from nearby timbering work for the biomass fuel.

His own official bio describes him as a “founding member” of New Biomass Energy.

Here are the words she chose to omit from her op-ed: wind, solar, biomass , geothermal, efficiency, smart grid, and fuel economy.

The species is important in the over-all ecology its biomass often exceeds that of larger species of vertebrates.


Resultados

Basic information for the four sampling regions is given in Table 1. Each region had some special characters. Bay of Bothnia differed from the other stations in freshwater influence and oligotrophy, as salinity, mean concentrations of DIP, PON, POP, POC, TN, TP, and Chl a, phytoplankton biomass, and primary productivity were lowest there, while DIN and DSi concentrations and DIN : TP ratio were highest. Archipelago Sea was the most saline region. In the western Gulf of Finland, TN and TP concentrations and species richness were highest. RUEPP, and Chl a, POC, PON, and POP concentrations were highest in the eastern Gulf of Finland.

Effects of resource availability on phytoplankton community parameters (biomass, productivity, species richness, evenness) were first tested by using total phosphorus (TP Fig. 2, upper row) and total nitrogen (TN Fig. 2, lower row) as explanatory variables in linear regression models. Species richness and primary productivity correlated significantly with both TP and TN, and biomass with TP. Still, amount of variance in species richness and primary productivity explained by TP (adj.R 2 = 0.12, R 2 = 0.28, respectively) and TN (adj.R 2 = 0.10, adj.R 2 = 0.12, respectively), and variance in biomass explained by TP (adj.R 2 = 0.05), was not very high. Correlations of nutrients with evenness were non-significant. In this study, microscopically obtained wet weight biomass is shown in figures, but results using Chl a were concordant (results not shown).

Since our data has a clear hierarchical structure, 62 community samples grouped by four regions, we conducted the corresponding analyses also with LME with region as a random effect, to account for spatial clustering of the response variables. In accordance with the results of the linear regression models, LME showed a significant fixed effect of TP on primary productivity (pag < 0.001) (Table 2). Unlike the results of the linear regression models (Fig. 2), fixed effects of TP on phytoplankton biomass and species richness and of TN on primary productivity and species richness were all non-significant. Most of the explained variance was captured by the random effect of region, although the random effect variance was higher than the residual variance only in the LME model for species richness.

Dependent variable Fixed effect Valor SE t-value pag-value Adjusted. pag-value Random effect SD Residual SD
Phytoplankton biomass TP 0.2155 0.1380 1.5618 0.1248 0.2806 0.6870 0.9141
Tennesse −0.2738 0.1827 1.4988 0.1403 0.2806 0.4580 0.9259
Primary productivity TP 0.5185 0.1206 4.298 0.0001* 0.0008* 0.3787 0.8244
Tennesse 0.1996 0.1639 1.2176 0.2292 0.3667 0.6560 0.8376
Species richness TP −0.0666 0.1890 −0.3522 0.7262 0.7534 0.8664 0.7127
Tennesse −0.0602 0.1512 0.3983 0.6921 0.7534 0.5214 0.6730
Pielou's evenness TP −0.0622 0.1970 −0.3159 0.7534 0.7534 0.2373 0.9560
Tennesse 0.3478 0.24656 1.5586 0.1255 0.2806 0.3778 0.8957

Diversity–productivity relationships were first tested with linear regression models by using species richness (Fig. 3, upper row) and Pielou's evenness measure (Fig. 3, lower row) as explanatory variables for biomass, primary productivity, and productivity proxies (resource use efficiency based on Chl a (RUEchl) or primary productivity (RUEPP). Highest biomass (pag < 0.001) and RUEPP (< 0.05) co-occurred with lowest evenness levels. Other correlations were weak or negligible (Fig. 3). Evenness showed higher coefficients of determination than species richness, the highest describing the inverse relation between evenness and biomass. The highly significant negative relationship between evenness and biomass was shown also by the fixed effect of the corresponding LME model (pag < 0.001) (Table 3). Even though standard deviation of the random effect was lower than the residual standard deviation in all LME models, neither biomass nor RUEPP had significant fixed effects on evenness when adjusting pag-values for multiple testing by the false discovery method (Benjamini and Hochberg 1995 R function p.adjust), as they did based on the linear regression models (Fig. 3).

Dependent variable Fixed effect Valor SE t-value pag-value Adjusted. pag-value Random effect SD Residual SD
Phytoplankton biomass Riqueza 0.1402 0.1549 0.9049 0.3700 0.4933 0.0697 0.9732
Igualdad −0.8377 0.0939 −8.9214 <0.0001* <0.0001* 0.0698 0.5671
Primary productivity Riqueza −0.0316 0.2511 −0.1257 0.9005 0.9751 0.3882 0.8690
Igualdad −0.3018 0.1219 −2.4745 0.0169* 0.0676 0.0355 0.8412
RUEchl Riqueza −0.0054 0.1730 −0.0314 0.9751 0.9751 0.1641 0.8224
Igualdad −0.4287 0.1902 −2.2534 0.0287* 0.0765 0.2826 0.7511
RUEPP Riqueza −0.1614 0.1369 −1.1790 0.2441 0.3906 <0.0001 <0.0001
Igualdad −0.4125 0.2174 −1.8971 0.0637 0.1274 0.2833 0.9261

Since regression analyses indicated that samples clustered based on regions for species richness (see color codes in Fig. 3), we analyzed this also with ANOVA. Species richness was significantly higher in the western Gulf of Finland compared to the three other coastal regions (ANOVA df = 58, F = 16.4, pag & lt 0,0001).

The effects of community properties on responses to increased nutrient availability during the bioassay experiments (primary productivity increase after 2 d) were tested for species richness, evenness, and RUEchl. Based on both linear regression models and LMEs, neither evenness, species richness, nor RUEchl showed association with the short-term productivity responses (results not shown).

The effects of nutrient imbalance (N, P, or combined N and P limitation, respectively) on phytoplankton communities were tested with ANOVA and TukeyHSD after dividing the communities into three limitation categories (N-limitation, P-limitation, combined N and P limitation) according to two criteria (experimentally verified limitation of primary productivity, L14C chemical limitation indicator, DIN : TP see “Material and methods” section). Both limitation indices showed that total biomass and primary productivity were very significantly (pag < 0.001) higher in the N-limited than in the P-limited communities (Table 4). The biomass of N2-fixing cyanobacteria showed the same pattern, albeit with less significance (pag < 0.05 Table 4). Additional significant differences between limitation groups were detected only with L14C as the limitation indicator (Table 4): the number of species was higher in N-limited communities than in P-limited ones (pag < 0.01), whereas RUEchl was higher in P-limited communities than in NP-limited ones (pag & lt 0,05). Species richness, evenness, RUEPP, short-term primary productivity response, and the share of N2-fixing cyanobacteria of total biomass failed to show significant relations to limitation patterns determined with either indicator (data not shown).

F pag-value Tukey HSD 95% family-wise conf. nivel
Limitation based on L14C
Phytoplankton biomass 10.14 <0.001* Higher in N-lim than in P-lim
Daily primary productivity 8.32 <0.001* Higher in N-lim than in P-lim
Species richness 5.565 <0.01* Higher in N-lim than in P-lim
RUEchl 3.165 <0.05* Higher in P-lim than in NP-lim
Biomass of N2-fixing cyanobacteria 3.161 <0.05* Higher in N-lim than in P-lim
Limitation based on DIN : TP
Phytoplankton biomass 14.15 <0.001* Higher in N-lim than in P-lim
Daily primary productivity 11.15 <0.001* Higher in N-lim than in P-lim
Biomass of N2-fixing cyanobacteria 3.373 0.05 Higher in N-lim than in P-lim

When the nutrient limitation categories (N- or P-limitation) were collapsed into a single imbalance index, ranging from perfect balance to exclusive single nutrient limitation, no association with species richness or evenness was observed (adj.R 2 < 0.02, data not shown).

For path analysis, we constructed identical SEMs for richness and evenness (Fig. 4), accounting for exogenous effects of resource availability (here TP) on primary productivity and richness/evenness, and of resource ratios (here DIN : TP) on biomass and richness/evenness. Endogenous paths related richness/evenness to biomass, and biomass to primary productivity. Both models were adequate representations of the covariance structures in the sense that they had chi-square goodness-of-fit pag-values = 0.528 and 0.664, respectively (both with three degrees of freedom), as well as modification indices < 1.1 and < 1.4.

Path diagrams for structural equation models relating exogenous variables representing resource availability (TP) and resource ratios (DIN : TP) on the left side of diagram to endogenous variables phytoplankton biomass (Biom), primary productivity (Pprod), and either richness (panel A) or evenness (panel B). Positive/negative path coefficients and covariances are colored green/red with line thicknesses weighted by absolute values. Path coefficients are indicated by single-headed arrows while covariances are double-headed. Covariances between exogenous variables (which are not fitted but are taken directly from the sample covariance matrix) are not shown, Path diagrams are drawn with the semPlot package for R (Epskamp 2015 ).

The two models were very similar in the sense that all paths not involving richness/evenness showed practically the same weights (Fig. 4). The strong positive effects of nutrient availability and biomass on production are obvious, and the relatively strong negative effects of DIN : TP on biomass indicate higher biomasses under N limitation. The main resource-related difference was the stronger link from TP to richness (“SET effect”) than to evenness. The “BEF effect” (richness to biomass) is quite negligible, while the corresponding path from evenness to biomass was very strongly negative. The latter probably reflects that the reverse path, describing decreasing evenness in bloom situations, is more plausible.

The non-metric multidimensional scaling (NMDS) positioned the communities (Fig. 5, left panel) and the typical species characterizing the communities (Fig. 5, right panel) in the NMDS ordination space based on their species-specific biomass composition. Geographic location was strongly expressed in species composition, as the communities clustered according to their geographical origin, even though samples from the Bothnian Bay and from the eastern Gulf of Finland formed two distinct clusters due to year-to-year differences in the community composition (Fig. 5, left panel).

The non-metric multidimensional scaling (NMDS) was run with species-level phytoplankton biomass results. Left panel shows the ordination of samples originating from four coastal regions (color code). Right panel shows the species ordination, i.e., which species characterized the samples situated in the corresponding ordination in the left panel. Abbreviations in the right panel: Act, Actinocyclus spp. Aped, Apedinella spp. Apha, Aphanizomenon spp. Botr, Botryococcus spp. Chaet, Chaetoceros spp. Chah, Chaetoceros holsaticus Chlam, Clamidia spp. Chroo, Chroococcales Chryrom, Chrysochromulina sensu lato Cla, Closterium acutum Cos, Coscinodiscus granii Diat, Diatoma tenuis Dict, Dictyosphaerium spp. Dinac, Dinophysis acuminata Dinb, Dinobryon spp. Dind, Dinobryon divergens Dinro, Dinophysis rotundata Dino, Dinophyceae Dipl, Diploneis spp. Disy, Didymocystis spp. Dolich, Dolichospermum spp. Eup, Eupodiscales Eutr, Eutreptiella spp. Fragil, Fragilaria spp. Hemi, Hemiselmis virescens Herot, Heterocapsa rotundata Koli, Koliella spp. Krh, Kirchneriella spp. Meri, Merismopedia warmingiana Mono, Monoraphidium spp. Moto, Monoraphidium contortum Nitzsch, Nitzschia spp. Ochr, Ochromonadales Oscill, Oscillatoriales Paul, Pauliella taeniata Pela, Pseudopedinella elastica Plag, Plagioselmis prolonga Plal, Planctonema lauterbornii Ptri, Pseudopedinella tricostata Pyra, Pyramimonas spp. Pyrv, Pyramimonas virginica Spha, Sphaerocystis spp. Thal, Thalassiosira baltica Urog, Uroglena spp.

In the eastern Gulf of Finland, samples were characterized by, e.g., the N2-fixing cyanobacterium Dolichospermum, non-N2-fixing cyanobacteria from order Oscillatoriales, colonial cyanobacteria from order Chroococcales, diatoms from genera Chaetoceros, and chlorophyte Planctonema lauterbornii (syn. Binuclearia lauterbornii) (Fig. 5, right panel). The samples from the eastern Gulf of Finland were separated into two groups based on sampling year: in year 1994, cryptophytes were more abundant and chlorophytes less abundant compared to the other study years. In the western Gulf of Finland, samples were characterized by, e.g., the N2-fixing cyanobacteria Aphanizomenon flos-aquae, dinoflagellates from genus Dinophysis, and diatom Thalassiosira baltica. Samples from the Archipelago Sea were characterized especially by the importance of the diatom Coscinodiscus granii. The samples from the Bay of Bothnia separated into two groups based on sampling year: most samples taken from the Bay of Bothnia were characterized by diatom Diatoma tenuis and chrysophytes Uroglena sp. y Dinobryon divergens. The other group of the Bay of Bothnia samples consisted of samples from year 1992, and in those samples the species composition was more similar to the species composition in the western Gulf of Finland.

To address the relative importance of conceptually different drivers for phytoplankton community structure, we used permutational multivariate analysis of variance using distance matrices (PERMANOVA) to analyze the contributions of local physical (temperature, salinity) and resource-related (total nutrients, nutrient limitation) variables, together with a regional (shoreline distance) determinant of phytoplankton community composition (Table 5). Salinity explained 14% of the variability in phytoplankton community composition, while resource-related local variables amounted to ca. 8% (TN 4.4%, DIN : TP 3.2%). Temperature and TP effects were not significant. Shoreline distance between the sampling stations explained 13% of the variability in the phytoplankton community composition (Table 5).

Sums of sqs Mean sqs F. Model R 2 pag-value
Salinity 2.133 2.13311 13.2557 0.14444 0.001*
Distance 1.912 1.91189 10.9574 0.12946 0.001*
Tennesse 0.654 0.65358 3.7458 0.04426 0.001*
DIN : TP 0.473 0.47339 2.7131 0.03205 0.007*
Derechos residuales de autor 9.5966 0.17448 0.64980
Total 14.7686 1.00000
  • TN, total nitrogen DIN, dissolved inorganic nitrogen TP, total phosphorus.
  • a Indicates statistically significant pag-value (pag & lt 0,05).

Data Availability Statement

The original MODIS C6 FPAR data (MODIS FPAR product (MOD15A2H) Collection 6) is available through Chen et al. ( 2017 ) and can be downloaded from U.S. Geological Survey (https://lpdaac.usgs.gov/products/mod15a2hv006/). MODIS NPP dataset (MOD17A3) is available from U.S. Geological Survey (https://lpdaac.usgs.gov/products/mod17a3hv006/). The temperature and precipitation datasets are the public data from Climate Research Unit (CRU TS version 4.02, https://crudata.uea.ac.uk/cru/data/hrg/cru_ts_4.02/cruts.1811131722.v4.02/). The fire dataset is available from the fire projects of European Space Agency Climate Change Initiative (CCI) (Fire_CCI, http://www.esa-fire-cci.org/). The 2-m air temperature and specific humidity datasets are available from Climatic Research Unit and Japanese Meteorological Agency reanalysis (CRU JRA V1.1, University of East Anglia Climatic Research Unit Harris ( 2019 )). The Stocker19 GPP data is available through Stocker et al. ( 2019 ) (https://zenodo.org/record/1423484). The BESS GPP data is available through C. Jiang and Ryu ( 2016 ) and can be downloaded from http://environment.snu.ac.kr/bess_flux/. The radiation data is available through Ryu et al. ( 2018 ) and can be downloaded from http://environment.snu.ac.kr/bess_rad/.

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