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¿Qué tan rápido pueden las plantas detectar los cambios en la intensidad de la luz?

¿Qué tan rápido pueden las plantas detectar los cambios en la intensidad de la luz?



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Evidentemente debido al proceso de fotosíntesis, las plantas son capaces de "sentir" la luz (como lo demuestra la respuesta fototrópica). Mi pregunta es, ¿con qué rapidez las plantas pueden percibir cambios en la intensidad de la luz?

Es decir. si hay una luz fuerte que brilla sobre una planta, y en t = 0 la luz se apaga, ¿hay algún retraso?D antes de que la planta muestre una respuesta al cambio en la intensidad de la luz?


El retraso para la fotoactivación de UVR8 parece estar en el rango de picosegundos dependiendo de la longitud de onda:

El análisis global en términos de un modelo de componentes paralelos en descomposición indicó cuatro vidas útiles de 14,7 ps, 370 ps, ​​1,9 ns y 5,9 ns.

La fotodinámica del conjunto Trp en UVR8 se puede resumir como se ilustra en la Figura 5B. Observamos la desintegración del estado excitado en el dominio de tiempo de unos pocos cientos de picosegundos a nanosegundos hasta el triplete intermedio U460.

Para comprender mejor los tiempos del mecanismo de fotoactivación, puede leer el siguiente artículo:

La transferencia de electrones acoplados a protones constituye el mecanismo de fotoactivación del fotorreceptor vegetal UVR8 Journal of the American Chemical Society 137 (25) · Mayo de 2015


La intensidad de la luz afecta el silenciamiento del ARN de un transgén en Nicotiana benthamianaplantas

La expresión de secuencias exógenas en plantas a menudo se suprime a través de una de las vías de silenciamiento de ARN descritas más temprano, el silenciamiento génico postranscripcional sentido (S-PTGS). Este tipo de supresión ha hecho contribuciones significativas a nuestro conocimiento de la biología de las vías de silenciamiento del ARN y tiene importantes consecuencias en las aplicaciones de la transgénesis de plantas. Aunque se ha logrado un progreso significativo en los últimos años, los factores que afectan la estabilidad de la expresión transgénica aún no se comprenden bien. Se ha demostrado anteriormente que la eficacia del silenciamiento de ARN en plantas está influenciada por varios factores ambientales.

Resultados

Aquí informamos que un factor ambiental importante, la intensidad de la luz, afecta significativamente la inducción y la propagación sistémica de S-PTGS. Además, mostramos que la fotoadaptación a condiciones de alta o baja intensidad de luz afecta de manera diferencial los niveles de ARNm de los principales componentes de la maquinaria de silenciamiento del ARN.

Conclusiones

La intensidad de la luz es uno de los factores previamente desconocidos que afectan la estabilidad del transgén a nivel postranscripcional. Nuestros hallazgos demuestran un ejemplo de cómo las condiciones ambientales podrían afectar el silenciamiento del ARN.


El sistema fitocromo y la respuesta rojo / rojo lejano

Los fitocromos son una familia de cromoproteínas con un cromóforo tetrapirrol lineal, similar al grupo de cabezas absorbentes de luz tetrapirrol anilladas de la clorofila. Los fitocromos tienen dos formas fotointerconvertibles: Pr y Pfr. Pr absorbe la luz roja (

667 nm) y se convierte inmediatamente en Pfr. Pfr absorbe la luz roja lejana (

730 nm) y se convierte rápidamente de nuevo a Pr. La absorción de luz roja o roja lejana provoca un cambio masivo en la forma del cromóforo, alterando la conformación y la actividad de la proteína del fitocromo a la que está unido. Pfr es la forma fisiológicamente activa de la proteína, por lo tanto, la exposición a la luz roja produce actividad fisiológica. La exposición a la luz roja lejana inhibe la actividad del fitocromo. Juntas, las dos formas representan el sistema de fitocromos ([enlace]).

El sistema de fitocromo actúa como un interruptor de luz biológico. Controla el nivel, la intensidad, la duración y el color de la luz ambiental. El efecto de la luz roja es reversible al iluminar inmediatamente la muestra con luz roja lejana, que convierte la cromoproteína en la forma Pr inactiva. Además, Pfr puede volver lentamente a Pr en la oscuridad o descomponerse con el tiempo. En todos los casos, la respuesta fisiológica inducida por la luz roja se invierte. La forma activa del fitocromo (Pfr) puede activar directamente otras moléculas en el citoplasma, o puede ser transportada al núcleo, donde activa o reprime directamente la expresión de genes específicos.

Una vez que evolucionó el sistema de fitocromos, las plantas lo adaptaron para satisfacer una variedad de necesidades. La luz solar plena y sin filtrar contiene mucha más luz roja que la luz roja lejana. Debido a que la clorofila se absorbe fuertemente en la región roja del espectro visible, pero no en la región del rojo lejano, cualquier planta a la sombra de otra planta en el suelo del bosque estará expuesta a una luz enriquecida en rojo lejano y empobrecida en rojo. La preponderancia de la luz roja lejana convierte el fitocromo de las hojas sombreadas en la forma Pr (inactiva), lo que ralentiza el crecimiento. Las áreas no sombreadas (o incluso menos sombreadas) más cercanas en el suelo del bosque tienen más hojas de luz roja expuestas a estas áreas que detectan la luz roja, que activa la forma Pfr e induce el crecimiento. En resumen, los brotes de plantas utilizan el sistema de fitocromos para crecer lejos de la sombra y hacia la luz. Debido a que la competencia por la luz es tan feroz en una comunidad vegetal densa, las ventajas evolutivas del sistema de fitocromos son obvias.

En las semillas, el sistema de fitocromos no se utiliza para determinar la dirección y la calidad de la luz (sombreada o no sombreada). En cambio, se usa simplemente para determinar si hay alguna luz. Esto es especialmente importante en especies con semillas muy pequeñas, como la lechuga. Debido a su tamaño, las semillas de lechuga tienen pocas reservas de alimentos. Sus plántulas no pueden crecer por mucho tiempo antes de que se les acabe el combustible. Si germinaran incluso un centímetro debajo de la superficie del suelo, la plántula nunca llegaría a la luz del sol y moriría. En la oscuridad, el fitocromo está en Pr (forma inactiva) y la semilla no germinará, solo germinará si se expone a la luz en la superficie del suelo. Tras la exposición a la luz, Pr se convierte en Pfr y procede la germinación.


Las plantas también utilizan el sistema de fitocromos para detectar el cambio de estación. El fotoperiodismo es una respuesta biológica al momento y la duración del día y la noche. Controla la floración, el cuajado de los cogollos invernales y el crecimiento vegetativo. La detección de cambios estacionales es fundamental para la supervivencia de las plantas. Aunque la temperatura y la intensidad de la luz influyen en el crecimiento de las plantas, no son indicadores fiables de la estación porque pueden variar de un año a otro. La duración del día es un mejor indicador de la época del año.

Como se indicó anteriormente, la luz solar sin filtrar es rica en luz roja pero deficiente en luz roja lejana. Por lo tanto, al amanecer, todas las moléculas de fitocromo de una hoja se convierten rápidamente en la forma Pfr activa y permanecen en esa forma hasta la puesta del sol. En la oscuridad, la forma Pfr tarda horas en volver lentamente a la forma Pr. Si la noche es larga (como en invierno), toda la forma Pfr se revierte. Si la noche es corta (como en verano), puede quedar una cantidad considerable de Pfr al amanecer. Al detectar la relación Pr / Pfr al amanecer, una planta puede determinar la duración del ciclo día / noche. Además, las hojas retienen esa información durante varios días, lo que permite una comparación entre la duración de la noche anterior y las noches anteriores. Las noches más cortas indican la primavera para la planta cuando las noches se hacen más largas, se acerca el otoño. Esta información, junto con la detección de la temperatura y la disponibilidad de agua, permite a las plantas determinar la época del año y ajustar su fisiología en consecuencia. Las plantas de día corto (noche larga) usan esta información para florecer a fines del verano y principios del otoño, cuando las noches exceden una duración crítica (a menudo ocho horas o menos). Las plantas de día largo (noche corta) florecen durante la primavera, cuando la oscuridad es menor que la duración crítica (a menudo de ocho a 15 horas). No todas las plantas usan el sistema de fitocromos de esta manera. La floración en plantas de día neutro no está regulada por la duración del día.

Horticultor La palabra “horticulturist” proviene de las palabras latinas para jardín (hortus) y Cultura (cultura). Esta carrera se ha visto revolucionada por los avances logrados en la comprensión de las respuestas de las plantas a los estímulos ambientales. Los productores de cultivos, frutas, verduras y flores estaban previamente limitados por tener que programar su siembra y cosecha de acuerdo con la temporada. Ahora, los horticultores pueden manipular plantas para aumentar la producción de hojas, flores o frutos al comprender cómo los factores ambientales afectan el crecimiento y desarrollo de las plantas.

La gestión de invernaderos es un componente esencial de la educación de un horticultor. Para alargar la noche, las plantas se cubren con un paño de sombra opaco. Las plantas de día largo se irradian con luz roja en invierno para promover la floración temprana. Por ejemplo, la luz fluorescente (blanca fría) alta en longitudes de onda azules estimula el crecimiento de las hojas y es excelente para comenzar las plántulas. Las lámparas incandescentes (bombillas de luz estándar) son ricas en luz roja y promueven la floración en algunas plantas. El tiempo de maduración de la fruta se puede aumentar o retrasar mediante la aplicación de hormonas vegetales. Recientemente, se ha logrado un progreso considerable en el desarrollo de variedades de plantas que se adapten a diferentes climas y sean resistentes a las plagas y los daños causados ​​por el transporte. Tanto el rendimiento como la calidad de los cultivos han aumentado como resultado de las aplicaciones prácticas del conocimiento de las respuestas de las plantas a los estímulos externos y las hormonas.

Los horticultores encuentran empleo en laboratorios privados y gubernamentales, invernaderos, jardines botánicos y en los campos de producción o investigación. Mejoran los cultivos aplicando sus conocimientos de genética y fisiología vegetal. Para prepararse para una carrera en horticultura, los estudiantes toman clases de botánica, fisiología vegetal, patología vegetal, diseño de paisajes y fitomejoramiento. Para complementar estos cursos tradicionales, las especialidades de horticultura agregan estudios en economía, negocios, ciencias de la computación y comunicaciones.


1. Introducción

El modelo simplista de las raíces de las plantas que absorben agua y nutrientes que son esenciales para el crecimiento de las plantas y reciben de los brotes azúcares y auxinas que impulsan el desarrollo de las raíces es mucho más complicado que una relación de disponibilidad y crecimiento. En los últimos años, el conocimiento sobre el papel de las raíces como un componente de la red de señalización de la planta que integra señales ambientales se ha expandido enormemente, revelando el papel central de las raíces en la optimización de la demanda de nutrientes de las plantas en respuesta a las señales de estrés derivadas de los brotes y los cambios en la capacidad de fotosíntesis [ 1,2]. La tasa de asimilación de carbono refleja la condición del aparato fotosintético y depende de la disponibilidad de luz, que varía según la estación, el ritmo diurno y la estructura del dosel, en términos de intensidad y espectro de luz. En términos de intensidad de luz, pueden ocurrir dos situaciones extremas: (1) deficiencia de luz y (2) exceso de luz (EL) causado por alta intensidad de luz (HL). Dado que estos incidentes de HL pueden provocar fotoinhibición, se activan mecanismos fotoprotectores para evitar o disipar el exceso de energía luminosa. Estos mecanismos incluyen adaptaciones ultraestructurales (p. Ej., Movimiento de cloroplasto y disposición de proteínas tilacoides), disipación de energía física (p. Ej., Por calor y fluorescencia de clorofila) y una serie de procesos bioquímicos como enfriamiento fotoquímico y no fotoquímico, clororespiración, fotorrespiración, producción de enzimas antioxidantes (p. ej., APX, SOD), así como carotenoides, tocoferoles o pequeñas moléculas antioxidantes (p. ej., ascorbato y glutatión) [3,4,5,6,7,8].

Dado el papel sustancial de la luz en la regulación de los procesos de desarrollo de las plantas y la respuesta al estrés, no es sorprendente que las plantas tengan un sistema de detección de luz extremadamente sensible, con fotorreceptores dedicados a diferentes longitudes de onda de luz [1,9]. Estos fotorreceptores incluyen criptocromos (CRY) y fototropinas (PHOT), que detectan luz UV-A y azul, fitocromos (PHY), que detectan luz roja (R) y roja lejana (FR), y el locus 8 de resistencia a UV-B ( UVR8), que detecta la luz UV-B [1,9,10]. Dado que la luz puede penetrar sólo varios centímetros por debajo de la superficie del suelo, durante muchos años fue un enigma cómo las raíces de las plantas perciben la luz [9]. Aunque se observó que la anatomía, morfología y fisiología de la raíz estaban reguladas por la luz, la mayoría de los cambios se atribuyeron a cambios en la disponibilidad de azúcar debido a fluctuaciones en la intensidad de la luz y, por lo tanto, en la fotosíntesis. Sin embargo, un creciente cuerpo de evidencia indica que muchos aspectos de estas respuestas sistémicas ligeras son parte de una red de señalización más compleja. Esto fue probado por estudios que documentaron que los fotorreceptores se encuentran en todo el cuerpo de la planta, incluso en las raíces de crecimiento oscuro. Además, en los últimos años, enfoques físicos y genéticos han sugerido que los fotorreceptores expresados ​​en las raíces detectan directamente la luz [11, 12]. Por ejemplo en Arabidopsis thaliana plantas, se demostró que una señal desencadenada por la luz se conducía a través de los tallos hasta las raíces, donde el fitocromo B fotoactivado (phyB) desencadenaba la expresión del factor de transcripción hipocótilo 5 alargado (HY5), y que había una consecuente acumulación de HY5 proteína que resultó en la promoción del crecimiento de las raíces en respuesta a la luz [11, 12]. Chen et al. [13], quien demostró que HY5 en sí mismo es una señal móvil que viaja desde las rosetas hasta la parte subterránea de A. thaliana plantas. En las partes aéreas, HY5 apuntala el crecimiento de los brotes con asimilación de C, mientras que en las raíces estimula la absorción de N que mejora el crecimiento mediante la regulación positiva de NRT2.1, que codifica un NO de raíz principal.3 & # x02212 transportador. Estas observaciones apoyan firmemente la idea de que la luz es esencial para la red de señalización de la planta que modula la absorción y demanda de nutrientes a nivel de toda la planta en diferentes condiciones ambientales [14]. Una red de señalización de larga distancia de este tipo es crucial para transmitir información sobre el entorno local y puede involucrar diferentes componentes moleculares. Uno de los componentes comunes de dicha señalización, un posible integrador de estrés, es el microARN (miARN). Su capacidad para viajar a través de la planta ha sido bien documentada en el caso de la regulación de la homeostasis del fosfato (P), donde Arabidopsis miR399 parece ser un regulador importante durante la inanición de P [15,16,17,18]. Además, se ha demostrado que los miARN desempeñan un papel en muchas otras respuestas relacionadas con los nutrientes [19,20,21], así como en las respuestas a otras tensiones abióticas [22,23] y bióticas [24,25]. Sin embargo, en la mayoría de estos estudios, no se probó el transporte de miARN a larga distancia. Los cambios sistémicos en la expresión de miARN en respuesta a factores de estrés pueden involucrar otras moléculas de señalización, como péptidos o ARN móviles, moléculas de diferente naturaleza, como especies reactivas de oxígeno (ROS) o fitohormonas, así como ondas de calcio o señales eléctricas [26 , 27,28,29].

Aunque los miARN son los principales reguladores de la expresión génica, su papel en la señalización del estrés lumínico no se comprende bien, especialmente en el contexto de la respuesta de la raíz [30]. Esto es bastante sorprendente, dado que aproximadamente el 20% de los genes en Arabidopsis se consideran sensibles a la luz [30,31,32,33]. Ampliar aún más el conocimiento sobre el papel de los miARN en plantas estresadas por HL es extremadamente interesante en el contexto del estudio reciente de Petrillo et al. [32]. Demostraron que el empalme, uno de los mecanismos por los cuales la expresión génica está regulada por la luz, ocurre no solo en los brotes sino también en las raíces y observaron cambios que están regulados por señales redox derivadas de los cloroplastos. Dado que el empalme puede influir en la expresión de miARN, surge la pregunta: ¿Puede el estrés de HL regular directa o indirectamente la expresión de miARN de raíz y cuál es la naturaleza de la señal de estrés derivada de los brotes? Para abordar esta pregunta, analizamos los cambios desencadenados por HL en la expresión de miARN en las raíces utilizando un enfoque micro-transcriptómico seguido de análisis RT-qPCR. La exposición directa de las raíces (separadas de los brotes antes de la exposición al HL) al estrés del HL reveló que se induce una señal de estrés en las rosetas y viaja a través de la planta, lo que afecta la expresión de los miARN. La lista de objetivos potenciales de los miARN de raíz regulados por HL abre perspectivas interesantes para la ingeniería de respuestas al estrés en las plantas.


Fotoperiodismo

Las plantas también utilizan el sistema de fitocromos para ajustar el crecimiento según las estaciones. El fotoperiodismo es una respuesta biológica al momento y la duración de los períodos de luz y oscuridad. Dado que la luz solar sin filtrar es rica en luz roja, pero deficiente en luz roja lejana, al amanecer, todas las moléculas de fitocromo en una hoja se convierten en la forma Pfr activa y permanecen en esa forma hasta la puesta del sol. Dado que Pfr vuelve a Pr durante la oscuridad, no quedará Pfr al amanecer si la noche es larga (invierno) y quedará algo de Pfr si la noche es corta (verano). La cantidad de Pfr presente estimula la floración, el cuajado de los cogollos invernales y el crecimiento vegetativo según las estaciones.

Además, el sistema de fitocromos permite a las plantas comparar la duración de los períodos de oscuridad durante varios días. Las noches que se acortan indican la primavera a la planta, las noches que se alargan indican el otoño. Esta información, junto con la detección de la temperatura y la disponibilidad de agua, permite a las plantas determinar la época del año y ajustar su fisiología en consecuencia. Las plantas de día corto (noche larga) usan esta información para florecer a fines del verano y principios del otoño cuando las noches exceden una duración crítica (a menudo ocho horas o menos). Las plantas de día largo (noche corta) florecen durante la primavera cuando la oscuridad es menor que la duración crítica (a menudo de 8 a 15 horas). Sin embargo, las plantas de día neutro no regulan la floración por la duración del día. No todas las plantas utilizan el sistema fitocromo para ajustar sus respuestas fisiológicas a las estaciones.


Adaptación

Biología Celular
Constelación de procesos mediante los cuales un organismo se ajusta a un entorno nuevo o alterado en respuesta al estrés y al aumento de las demandas fisiológicas.

Odontología
(1) El ajuste adecuado de una dentadura postiza.
(2) El grado de proximidad y entrelazado del material de restauración a una "preparación" del diente.

Biología evolucionaria
Característica fenotípica que mejora el éxito reproductivo de una especie.

Microbiología
El ajuste de las bacterias a un entorno nuevo o alterado.

Biología Molecular
El cambio en la respuesta de un sistema subcelular a lo largo del tiempo, cambios funcionales o estructurales que permiten que un organismo responda a los cambios en el entorno, la capacidad de ajustarse fisiológicamente a un nuevo entorno y, típicamente, las células se desadaptan cuando se transfieren a diferentes condiciones de crecimiento.

Oftalmología
La capacidad del ojo para adaptarse a las variaciones en la intensidad de la luz.

Ortodoncia
Un ajuste de bandas correctivas que resulta en un desplazamiento de los dientes.

Fisiología
Una reducción en la frecuencia de disparo neuronal en condiciones de estimulación constante.


Las plantas heredaron la capacidad de sentir la luz roja de las algas antiguas

Las moléculas sensibles a la luz que le dicen a las plantas si deben germinar, cuándo florecer y en qué dirección crecer se heredaron hace millones de años de las algas antiguas, según un nuevo estudio publicado en la revista. Comunicaciones de la naturaleza.

El nuevo estudio muestra que los fitocromos vegetales se originaron en un ancestro común de los estreptofitos (algas carofitas y plantas terrestres). Crédito de la imagen: Jurema Oliveira / USDA.

Las plantas "ven" el mundo a través de proteínas sensibles a la luz en sus hojas llamadas fotorreceptores. Estas moléculas monitorean los cambios en la dirección, intensidad, duración y longitud de onda de la luz que brilla en una planta, y envían señales que le dicen a las plantas cuándo brotar, cuándo florecer y cómo doblarse o estirarse para evitar ser sombreadas por sus vecinos.

Un grupo de proteínas fotorreceptoras llamadas fitocromos permite a las plantas detectar y absorber la luz en las regiones roja y roja lejana del espectro de luz, las principales longitudes de onda de la luz que utilizan las plantas para la fotosíntesis.

Hace unas dos décadas, los biólogos descubrieron que las plantas no eran los únicos seres vivos con fitocromos. También comenzaron a descubrir genes similares en pequeñas bacterias verdes llamadas cianobacterias.

Basándose en las similitudes entre los genes de los fitocromos en las plantas y las cianobacterias, los científicos propusieron que las plantas adquirieron sus fitocromos hace millones de años al engullir cianobacterias que vivían de forma independiente.

En lugar de digerirlos, los antepasados ​​de las plantas proporcionaron un hogar seguro para que las cianobacterias crecieran, y las cianobacterias suministraron su maquinaria de recolección de luz para ayudar a capturar la energía del Sol, hasta que los dos se volvieron dependientes entre sí y finalmente se unieron para convertirse en permanentes. socios.

La idea es una explicación ampliamente aceptada del origen de los cloroplastos, los orgánulos de las células vegetales que convierten la luz solar en alimento.

Pero en años más recientes, los investigadores también han descubierto genes de fitocromos en bacterias, hongos y algunas algas, lo que les hizo pensar de nuevo: "¿de dónde vienen los fitocromos de las plantas?"

Para averiguarlo, un grupo de biólogos de Estados Unidos, Canadá, Europa y China revisó las bases de datos existentes y analizó 300 secuencias de ADN y ARN de las proteínas de fitocromo de una amplia gama de algas y plantas terrestres, incluidos helechos, musgos, hepáticas, hornworts, algas verdes, algas rojas, algas marinas, diatomeas y otras manchas verdes que se encuentran comúnmente en el plancton oceánico.

Al calcular las similitudes entre las secuencias, pudieron reconstruir los cambios genéticos que experimentaron estos sensores de luz roja a medida que pasaban de un linaje al siguiente.

Los fitocromos de las plantas resultaron estar más estrechamente relacionados con las algas que con las cianobacterias, lo que coincide con las sospechas de que las ideas anteriores sobre sus orígenes bacterianos pueden no ser correctas después de todo.

Los investigadores también encontraron una variedad sorprendentemente diversa de fitocromos en las algas verdes, lo que podría ayudar a los científicos a comprender mejor cómo las plantas pasaron de la vida en el agua a la vida en la tierra.

La diversidad de fitocromos en las algas verdes sugiere que los antepasados ​​acuáticos y semiacuáticos de las primeras plantas podían absorber y utilizar longitudes de onda de luz que las plantas terrestres modernas no pueden "ver".

“Las primeras algas ancestrales que se trasladaron a la tierra se habrían enfrentado a un entorno de luz muy diferente al que experimentaron en el agua y mucha más luz y en diferentes longitudes de onda. Los fotorreceptores desempeñaron un papel clave para ayudar a las plantas a adaptarse a estas condiciones de luz cambiantes ”, dijo el autor principal del estudio, el Dr. Li Fay-Wei de la Universidad de Duke.

Fay-Wei Li et al. 2015. Diversidad de fitocromos en plantas verdes y origen de fitocromos canónicos de plantas. Comunicaciones de la naturaleza 6, número de artículo: 7852 doi: 10.1038 / ncomms8852


5 ESTRÉS LIGERO Y BIOTICO

Las plantas también están expuestas a numerosos factores ambientales bióticos, como patógenos o herbívoros, que afectan su rendimiento. Las respuestas a estos estreses bióticos están influenciadas por la luz (Ballaré, 2014). En particular, las condiciones de sombra tienen una fuerte influencia en la respuesta de las plantas a los ataques de patógenos y herbívoros (Ballaré, 2014 Fernandez-Milmanda et al., 2020). En las siguientes secciones, discutiremos con más detalle el papel de la luz en las respuestas de las plantas al ataque de patógenos y herbívoros y a las plantas vecinas. En la Figura 9 se muestra una descripción general de los mecanismos involucrados.

5.1 Ataque de luz y patógenos

La luz es crucial para activar respuestas de resistencia total en las interacciones planta-patógeno (Ballaré, 2014 Delprato et al., 2015 Roberts & Paul, 2006 Roden & Ingle, 2009 Trotta, Rahikainen, Konert, Finazzi y Kangasjärvi, 2014) (Figura 9) . Ya en 1970, los investigadores demostraron que la respuesta hipersensible depende de la luz (Lozano y Sequira, 1970). Por ejemplo, la luz afecta las respuestas de defensa local como la acumulación de ácido salicílico (SA), glucósido de ácido salicílico, pero también PROTEÍNA RELACIONADA CON PATOGÉNESIS sensible a SA1 1 (PR1). La luz puede inducir genes clave de la vía fenilpropanoide en Arabidopsis después de la inoculación con avirulento Pseudomonas syringae pv. maculicola las bacteriasPsm) (Zeier, Pink, Mueller y Berger, 2004). La resistencia sistémica adquirida en respuesta a las bacterias avirulentas se perdió por completo cuando el proceso de infección primaria se produjo en ausencia de luz. No solo la biosíntesis de SA, sino también la percepción de SA está influenciada por la luz percibida por phyA y phyB (Genoud, Buchala, Chua y Metraux, 2002). Chandra-Shekara y col. (2006) demostraron que la exposición a la oscuridad prolongada antes de la inoculación con el virus Turnip Crinkle comprometía el desarrollo de la respuesta hipersensible y que el virus puede propagarse sistémicamente. Sin embargo, la ausencia de luz no influye en la elevación de los niveles de SA inducida por el virus Turnip Crinkle, lo que da como resultado una señal de resistencia sistémica adquirida para mejorar la resistencia a futuros ataques de patógenos y una respuesta hipersensible (Conrath, 2006). Estos resultados indican que se requiere luz o una señal derivada de la luz junto con la vía dependiente de SA para modular positivamente la resistencia temprana al virus Turnip Crinkle.

La intensidad de la luz también afecta la resistencia a los patógenos de las plantas (Roden & Ingle, 2009). Arabidopsis las plantas son menos susceptibles a la virulencia Pseudomonas bacterias, cuando las plantas se sometieron antes de la infección a un tratamiento de luz intensa (Mühlenbock et al., 2008). La resistencia mejorada en plantas aclimatadas se observó tanto en hojas tratadas con exceso de luz como en hojas lejanas. Esto indica que el exceso de energía de excitación promueve la resistencia local y la resistencia sistémica adquirida a patógenos virulentos en Arabidopsis (Mühlenbock et al., 2008). Los autores también demostraron que el exceso de energía de excitación estimula varios genes necesarios para la resistencia a patógenos además de su importancia en la aclimatación a la luz (Mühlenbock et al., 2008).

Además de los fotorreceptores, los cloroplastos también son cruciales para las respuestas de defensa de patógenos (para revisiones, ver Kangasjärvi, Neukermans, Li, Aro y Noctor (2012), Trotta et al. (2014), Serrano, Audran y Rivas (2016) y Delprato et al. al. (2015)) (Figura 9). Genoud y col. (2002) demostraron que los cloroplastos son importantes para la respuesta hipersensible durante interacciones incompatibles planta-patógeno. Sin embargo, la expresin de PR genes no requieren cloroplastos, y las respuestas de defensa inducidas por SA no dependen de la producción de carbohidratos mediada por cloroplasto. El estado redox del cloroplasto, en particular las alteraciones en el estado redox del conjunto de plastoquinona (PQ), impacta tanto en la aclimatación al exceso de luz como en la resistencia a patógenos (Mühlenbock et al., 2008 Roden & Ingle, 2009). El receptor CAS sensible al calcio que se encuentra en las membranas tilacoides del cloroplasto y media las señales de calcio estromal es necesario para la inmunidad activada por PAMP, así como para R inmunidad activada por efectores regulada por genes. CAS no solo controla la acumulación de SA, sino que también media la expresión de genes de defensa en respuesta a los PAMP (Nomura et al., 2012). Los propios cloroplastos también pueden ser blanco de proteínas efectoras derivadas de patógenos (Kangasjärvi et al., 2012). Por ejemplo, el efector bacteriano HopI1 secretado por P. syringae los patógenos remodelan las estructuras tilacoides del cloroplasto e inhiben el aumento de SA (Jelenska et al., 2007). La cisteína proteasa HopN1 que representa otro efector de Pseudomonas la bacteria inhibe la producción de ROS en los cloroplastos y afecta negativamente la actividad de PSII (Rodríguez-Herva et al., 2012).

5.2 Luz y herbivoría de insectos

A medida que los insectos se alimentan, dañan las plantas. Los insectos herbívoros pueden ser detectados por las plantas a través de la percepción de patrones moleculares asociados a daños (DAMP) o patrones moleculares asociados a herbívoros (HAMP) que incluyen conjugados de ácido graso-amino (Heil, 2009). Los conjugados de ácido graso-amino están presentes en la secreción oral de la mayoría de las larvas de lepidópteros (Yoshinaga et al., 2010). Se conocen sólo unos pocos mecanismos moleculares que conectan la luz con el ataque de herbívoros. Se han realizado observaciones que indican que especialmente la luz UV-B tiene un efecto positivo en las respuestas de las plantas a los insectos herbívoros (Escobar-Bravo, Klinkhamer y Leiss, 2017). Por ejemplo, Caputo, Rutitzky y Ballare (2006) mostraron que UV-B influye en el atractivo de Arabidopsis plantas a polillas de espalda de diamantePlutella xylostella). Describieron que el efecto beneficioso de la luz UV-B sobre la reducción del número de huevos se vio comprometido en el jar1 mutante que sugiere que la biosíntesis del ácido jasmónico (JA) es necesaria para la respuesta de defensa. Se observó un efecto beneficioso similar de la luz ultravioleta en el indefenso1 tomate mutante, que es deficiente en la biosíntesis de JA. Aquí, se observó una fuerte activación de las respuestas de defensa asociadas al ácido salicílico por la luz ultravioleta después de la infestación de trips (Escobar-Bravo et al., 2019). El tratamiento UV-B también mejoró la resistencia de Arabidopsis para Spodoptera litura herbívoros a través de un mecanismo dependiente de JA (Qi et al., 2018). Radhika, Kost, Mithofer y Boland (2010) demostraron que en frijol lima (Phaseolus lunatus) la secreción regulada por JA de hormigas que atraen néctar extrafloral y que protegen a las plantas contra los herbívoros depende de la luz (Kazan & Manners, 2011). Estos ejemplos ilustran que existe una estrecha conexión entre la resistencia a los herbívoros y la señalización UV-B que actúa a través de la biosíntesis del ácido jasmónico y las vías de señalización.

5.3 Respuestas a la sombra y al estrés biótico

Las proporciones bajas de R: FR son características de la sombra y los entornos con plantas densamente en pie, lo que da como resultado una inactivación parcial de PfrB. Esto provoca el síndrome de evitación de la sombra que se caracteriza por hiponastía foliar, un aumento en el alargamiento del hipocótilo y de los entrenudos y pecíolos extendidos para ganar la mayor cantidad de luz posible (Sessa, Carabelli, Possenti, Morelli y Ruberti, 2018 Yang y Li, 2017).

Bajo R: FR bajo, las respuestas de defensa de patógenos mediadas por ácido salicílico (SA) y ácido jasmónico (JA) están comprometidas. La disminución de la resistencia inducida por SA en R: FR bajo se asocia con una inhibición de las quinasas que responden a SA. Especialmente NPR1, que representa un importante regulador transcripcional que afecta positivamente a los genes de defensa inducidos por SA, no se fosforila durante una R: FR baja, lo que inhibe la transcripción de genes diana (De Wit et al., 2013) (Figura 9). Recientemente, se demostró que la luz roja lejana afecta el contenido de JA directamente al disminuir el nivel de derivados de JA-isoleucina en Arabidopsis sometido a Spodoptera littoralis orugas (Fernandez-Milmanda et al., 2020). Los autores identificaron una sulfotransferasa (ST2a), cuya actividad está fuertemente regulada al alza por la luz roja lejana de una manera dependiente de phyB / PIF, como responsable de la reducción de la reserva activa de JA y, por lo tanto, causando una atenuación de la respuesta de JA en la lejanía. iluminación roja. Las condiciones de sombra también reducen la sensibilidad de la planta a JA (Moreno, Tao, Chory y Ballaré, 2009), asemejándose al efecto represivo de SA sobre las respuestas de JA sobre la expresión de genes de defensa como ERF1 y PDF1.2 (Kazan y modales, 2012 Pieterse, Leon-Reyes, Van der Ent y Van Wees, 2009 Verhage, van Wees y Pieterse, 2010). Los genes de defensa regulados por JA son inducidos por factores de transcripción como MYC2, que está reprimido por el dominio zim de jasmonato10 (JAZ10). Bajo R bajo: FR, o en phyB mutantes, la estabilidad de JAZ10 se mejora, lo que resulta en respuestas de defensa debilitadas (Ballaré, 2014 Leone, Keller, Cerrudo y Ballaré, 2014). Además, Cerrudo et al. (2012) revelaron que el JAZ10 funcional es necesario para una defensa reducida de Arabidopsis plantas contra B. cinerea Infección en condiciones de sombra. En un R: FR bajo, no solo la estabilidad de JAZ es mayor, sino que también se mejora la actividad de la giberelina, lo que resulta en una reducción de la funcionalidad DELLA. Como consecuencia, las proteínas JAZ pueden interactuar con los MYC impidiendo así la transcripción de genes diana, un proceso que normalmente es impedido por los DELLA (Ballaré, 2014 Hou, Lee, Xia, Yan y Yu, 2010 Navarro et al., 2008). Esto indica que no solo JA y SA, sino también la giberelina responde a la sombra e impacta las respuestas de defensa en las plantas (Figura 9).

La emisión de compuestos orgánicos volátiles y néctar extrafloral es otra defensa de la planta contra la herbivoría que se ve atenuada por las condiciones de sombra. En maracuyáPassiflora edulis), la producción de néctar extrafloral desencadenada por los herbívoros se reprime fuertemente ante la percepción de un R: FR bajo, lo que reduce el atractivo de la maracuyá para los depredadores herbívoros (Izaguirre, Lazza, Astigueta, Ciarla y Ballaré, 2013). Además, la luz roja lejana afecta negativamente la secreción extra floral de néctar controlada por JA en el frijol lima (Phaseolus lunatus) (Radhika et al., 2010) y atenúa la explosión de JA y el contenido de látex en algodoncillo común (Asclepias siriaca) tras el ataque de herbívoros de Danaus plexippus orugas (Agrawal, Kearney, Hastings y Ramsey, 2012). La mezcla volátil de plantas inducidas por jasmonato de metilo y no inducidas se altera (Kegge et al., 2013) en respuesta a una baja R: FR. Inactivación de phyB en tomate resultó en la represión de las defensas anti-herbívoras directas. Además, alteró el patrón de compuestos orgánicos volátiles emitidos por las plantas de tomate tratadas con jasmonato de metilo haciéndolas más atractivas para Macrolophus pygmaeus que se alimenta de herbívoros de tomate (Cortés, Weldegegris, Boccalandro, Dicke, & Ballaré, 2016). Por lo tanto, la búsqueda de luz a través de respuestas para evitar la sombra podría atraer a los depredadores para disminuir los efectos desastrosos de los herbívoros.


Proceso paso a paso de la fotosíntesis

A la luz del hecho de que la fotosíntesis ocurre principalmente en las hojas de las plantas, debe comprender la estructura de la hoja antes de aprender cómo funciona el proceso.

Una hoja típica se compone de las siguientes partes:

  • Epidermis superior e inferior
  • Mesófilo esponjoso
  • Mesófilo empalizada
  • Cutícula
  • Haces vasculares
  • Estomas

La fotosíntesis no ocurre en la epidermis superior e inferior ya que no tienen cloroplastos. Estas partes solo sirven como protección de las células internas de una hoja. Los estomas se refieren a los orificios microscópicos que se encuentran principalmente en la epidermis inferior. Son para respiración inversa: permiten la entrada de dióxido de carbono y dejan salir el oxígeno.

Los haces vasculares son parte del sistema de transporte de la planta. Ayudan en el movimiento de nutrientes y agua alrededor de la planta. La fotosíntesis se produce en las células del mesófilo en empalizada, ya que tienen cloroplastos.

Ahora que tenemos eso fuera del camino, veamos los 4 pasos principales de la fotosíntesis:

Paso 1

La planta absorbe dióxido de carbono de la atmósfera a través de los estomas de sus hojas. Vale la pena señalar que también hay algunos estomas en los tallos.

Paso 2

Water gets into the plant mainly through the roots and finds its way to the leaves, where photosynthesis occurs. Plant roots are specially designed to draw water from the ground and transport it to the plant leaves through the stem.

Paso 3

Chlorophyll, the green coloring matter of the leaf, traps the energy from sunlight as it shines on the leaf. It is worth noting that it is chlorophyll that gives the leaf its green color.

Paso 4

The solar energy is used to break water down into hydrogen and oxygen. Then hydrogen is combined with carbon dioxide to make sugar, which is food for the plant. Oxygen is released as a byproduct through the stomata.

Chemical reactions occur with the help of protons from the water molecules and electrons from the chlorophyll molecules to produce Adenosine Triphosphate (ATP). ATP provides energy for cellular reactions and Nicotinamide Adenine Dinucleotide Diphosphate (NADP), which is integral in plant metabolism.


Entendiendo los pigmentos

Different kinds of pigments exist, each of which has evolved to absorb only certain wavelengths or colors of visible light. Pigments reflect or transmit the wavelengths they cannot absorb, making them appear in the corresponding color.

Chlorophylls and carotenoids are the two major classes of photosynthetic pigments found in plants and algae each class has multiple types of pigment molecules. There are five major chlorophylls: a, B, C y d, along with a related molecule found in prokaryotes called bacteriochlorophyll.

With dozens of different forms, carotenoids are a much larger group of pigments. The carotenoids found in fruit, such as the red of tomato (lycopene), the yellow of corn seeds (zeaxanthin), or the orange of an orange peel (&beta-carotene), are used to attract seed-dispersing organisms. In photosynthesis, carotenoids function as photosynthetic pigments that are very efficient molecules for the disposal of excess energy. When a leaf is exposed to full sun, the light-dependent reactions are required to process an enormous amount of energy if that energy is not handled properly, it can do significant damage. Therefore, many carotenoids are stored in the thylakoid membrane to absorb excess energy and safely release that energy as heat.

Each type of pigment can be identified by the specific pattern of wavelengths it absorbs from visible light, which is the absorption spectrum. Clorofila a absorbs light in the blue-violet region, while chlorophyll B absorbs red-blue light. Ninguno a o B absorb green light because green is reflected or transmitted, chlorophyll appears green. Carotenoids absorb light in the blue-green and violet region and reflect the longer yellow, red, and orange wavelengths.

Figura ( PageIndex <1> ): Chlorophyll a and b: (a) Chlorophyll a, (b) chlorophyll B, and (c) &beta-carotene are hydrophobic organic pigments found in the thylakoid membrane. Clorofila a y B, which are identical except for the part indicated in the red box, are responsible for the green color of leaves. &beta-carotene is responsible for the orange color in carrots. Each pigment has (d) a unique absorbance spectrum.

Many photosynthetic organisms have a mixture of pigments. In this way organisms can absorb energy from a wider range of wavelengths. No todos los organismos fotosintéticos tienen acceso total a la luz solar. Some organisms grow underwater where light intensity and quality decrease and change with depth. Otros organismos crecen compitiendo por la luz. Plants on the rainforest floor must be able to absorb any light that comes through because the taller trees absorb most of the sunlight and scatter the remaining solar radiation

Figura ( PageIndex <1> ): Pigments in Plants: Plants that commonly grow in the shade have adapted to low levels of light by changing the relative concentrations of their chlorophyll pigments.

When studying a photosynthetic organism, scientists can determine the types of pigments present by using a spectrophotometer. These instruments can differentiate which wavelengths of light a substance can absorb. Spectrophotometers measure transmitted light and compute its absorption. By extracting pigments from leaves and placing these samples into a spectrophotometer, scientists can identify which wavelengths of light an organism can absorb.