Información

Relación entre biomasa y sistema de radio de raíces


¿Existe una relación conocida entre la masa de una planta y el tamaño de sus raíces?

Por ejemplo, ¿puedo considerar que el tamaño de la raíz es proporcional a la biomasa de la planta como en esta relación: $$ R = R_0 (1 + EB) $$, donde $ R_0 $ es el tamaño mínimo de la raíz (es decir, el diámetro de la plántula), $ B $ es la biomasa de la planta, $ E $ es algún parámetro y $ R $ es la longitud de una raíz típica?


Su pregunta solicita específicamente una ecuación que dé raíz radio y tu ecuación de muestra es para longitud típica de la raíz, ninguno de los cuales yo sepa. Sin embargo, existe una relación conocida entre la superficie biomasa y el subsuelo biomasa de una planta, que varía según la especie y los factores ambientales. Esta es la proporción raíz: brote.

Este es un modelo lineal donde las constantes representan diferencias en las condiciones iniciales (la intersección) y la partición de la biomasa (pendiente).

Las raíces y los brotes son funcionalmente interdependientes y estos dos sistemas mantienen un equilibrio dinámico en la biomasa que refleja la abundancia relativa de recursos sobre el suelo (luz y CO2) en comparación con los recursos de la zona de raíces (agua y nutrientes). La tasa de crecimiento de toda la planta y la proporción raíz: brote son, por lo tanto, un resultado de la interacción genotipo × ambiente, pero la fuente de control es ambigua.

El actual Talla de las raíces, como en su extensión, dependerá de las características del suelo, el nivel freático, las especies de plantas, etc.

Fuente: http://plantsinaction.science.uq.edu.au/edition1/?q=content/6-3-1-biomass-distribution


Relaciones de biomasa aérea y subterránea de Leucaena leucocephala (Lam.) De Wit en diferentes rodales vegetales

Afiliaciones Instituto de Investigación de Recursos Insectos, Academia China de Silvicultura, Kunming, Provincia de Yunnan, China, Estación de Investigación del Ecosistema del Desierto en el Condado de Yuanmou de la Provincia de Yunnan, Administración Estatal de Silvicultura de China, Yuanmou, Provincia de Yunnan, China

Contribuyó igualmente a este trabajo con: ChengJie Gao, Min Chen

Investigación de roles, metodología, software

Afiliaciones Instituto de Investigación de Recursos Insectos, Academia China de Silvicultura, Kunming, Provincia de Yunnan, China, Estación de Investigación del Ecosistema del Desierto en el Condado de Yuanmou de la Provincia de Yunnan, Administración Estatal de Silvicultura de China, Yuanmou, Provincia de Yunnan, China

Contribuyó igualmente a este trabajo con: ChengJie Gao, Min Chen

Investigación de roles, metodología, redacción - borrador original

Afiliación a la Facultad de Ciencias de la Vida, Southwest Forestry University, Kunming, provincia de Yunnan, China

Roles Adquisición de fondos, Metodología, Supervisión

Afiliaciones Instituto de Investigación de Recursos Insectos, Academia China de Silvicultura, Kunming, Provincia de Yunnan, China, Estación de Investigación del Ecosistema del Desierto en el Condado de Yuanmou de la Provincia de Yunnan, Administración Estatal de Silvicultura de China, Yuanmou, Provincia de Yunnan, China


Abstracto

El sistema de raíces de las plantas atraviesa uno de los entornos más complejos de la tierra. Comprender cómo las raíces sustentan la vida de las plantas en la tierra requiere saber cómo las propiedades del suelo afectan la disponibilidad de nutrientes y agua y cómo las raíces manipulan el entorno del suelo para optimizar la adquisición de estos recursos. La obtención de imágenes de las raíces en el suelo permite el análisis y el modelado integrados de las interacciones ambientales que ocurren en micro a macroescalas. Los avances en el fenotipado de los sistemas radiculares están impulsando la innovación en métodos compatibles entre plataformas para el análisis de datos. Los sistemas de raíces se aclimatan al medio ambiente a través de cambios arquitectónicos que actúan a nivel de tipo de raíz, así como a través de cambios específicos de tejido que afectan las necesidades metabólicas de la raíz y la eficiencia de la absorción de nutrientes. Una comprensión molecular de los mecanismos de señalización que guían la señalización local y sistémica está proporcionando información sobre la lógica reguladora de las respuestas ambientales y ha identificado puntos donde se produce la diafonía entre las vías.


Métodos

Sitio de Estudio

El sitio de prueba se ubicó en una terraza aluvial de superficie plana y baja adyacente al río Taraheru, en la ciudad de Gisborne (Fig. 1). El mismo sitio también se ha utilizado para medir el 'rendimiento del crecimiento de las plantas' de: (i) 12 especies indígenas tempranas (colonizadoras) consideradas típicas de los márgenes ribereños (Marden et al.2005) (ii) diferentes clones de álamos y sauces (Phillips et al. al.2014) y (iii) una variedad de especies forestales exóticas (Phillips et al.2015). Las temperaturas en verano promedian 23 ° C y en invierno 12 ° C, y la precipitación media anual es de 1000 mm. El suelo es un suelo marrón arenoso típico de drenaje libre, naturalmente fértil, de la serie de suelos Te Hapara (Hewitt 2010). Aunque no se utilizó, se instaló un sistema de riego por goteo para garantizar la supervivencia de las plantas en caso de que la sequía pudiera poner en peligro los objetivos a largo plazo de esta prueba.


Contenido

Es importante que las plantas puedan equilibrar su absorción y utilización de los recursos disponibles y ajusten su crecimiento para adquirir más de los escasos recursos que limitan el crecimiento: luz solar, dióxido de carbono, nutrientes minerales y agua. [4] El equilibrio de la partición de la biomasa puede explicarse mediante la Ley del Mínimo de Liebig y modelarse mediante la metáfora del Barril de Liebig en el que el recurso limitante del crecimiento de las plantas es como el listón más corto en un barril lleno de agua. [5] El barril solo puede contener agua hasta el nivel del listón más corto y, del mismo modo, las plantas solo pueden crecer a la velocidad permitida por el recurso limitante. Para seguir creciendo, la biomasa debe dividirse para ayudar a secuestrar estos recursos.

Luz solar Editar

El principal mecanismo de detección de luz para las plantas es el sistema de fitocromo con pigmentos ubicados en toda la planta para detectar cambios en la luz roja y roja lejana. [2] La detección de la calidad de la luz por parte de los fitocromos es lo que ayuda a desencadenar cambios en la partición de la biomasa. Se ha demostrado que las plantas cultivadas en condiciones de poca luz asignan más biomasa a los brotes (principalmente hojas). Al medir el área foliar de las plantas a diferentes niveles de irradiancia o luz solar, se ha determinado que los niveles más bajos de luz hacen que aumente la superficie total de las hojas de las plantas. [6] Si la luz solar está limitando, la planta aumenta el crecimiento del brote y disminuye la energía dividida en las raíces porque las tasas más bajas de fotosíntesis disminuyen la necesidad de agua y nutrientes minerales. [2] Como la poca luz provoca una mayor asignación al brote, la misma correlación se hace para las plantas con mucha luz, una mayor irradiancia provoca una menor superficie total menor porque se necesita menos superficie para absorber la luz solar. Cuando una planta tiene capacidad fotosintética más que suficiente, priorizará el crecimiento en las raíces para absorber agua y nutrientes.

Dióxido de carbono Editar

En una situación en la que el carbono es el recurso limitante, aumentar los niveles de CO2 aumenta las tasas de fotosíntesis. [7] Esto también provocará aumentos en la absorción de nutrientes y el uso de agua, lo que hará que el crecimiento se concentre más en las raíces. En CO bajo2 concentraciones, las plantas crean hojas más grandes y más numerosas para traer más CO2. [7] Los impactos de la concentración de dióxido de carbono atmosférico en la partición de la biomasa es importante para comprender los impactos en las plantas frente al cambio climático. Las células vegetales tienen mayores proporciones de carbono a nitrógeno cuando el CO2 las concentraciones son más altas, lo que disminuye los niveles de descomposición. La disminución de la descomposición causada por las altas concentraciones de dióxido de carbono tiene el efecto de disminuir la disponibilidad de nitrógeno para las plantas. [8]

Nutrientes minerales Editar

En general, la disponibilidad de nutrientes tiene un fuerte efecto en la partición, ya que las plantas que crecen en áreas pobres en nutrientes dividen la mayor parte de su biomasa en estructuras subterráneas. [9] La disponibilidad de nitrógeno del suelo, por ejemplo, es un determinante importante de la asignación de biomasa. Por ejemplo, en sistemas de baja productividad (bajos niveles de nitrógeno en el suelo) como los bosques boreales, los árboles dedican una gran parte de su biomasa a las raíces. Pero a medida que aumenta la productividad del suelo, la biomasa se asigna principalmente a estructuras aéreas como hojas y tallos. [9] Como patrón general, la longitud de las raíces disminuye a medida que aumentan las concentraciones de nutrientes. [4] Las altas concentraciones de un nutriente mineral que conducen a la toxicidad también pueden tener un fuerte efecto sobre el crecimiento y la partición. Por ejemplo, en concentraciones tóxicas de cadmio y plomo, se demostró que Fagus sylvatica desarrolla un sistema radicular más compacto y menos ramificado al tiempo que establece pocos pelos radiculares. [10] Esta estructura alterada funciona para reducir el área de superficie de las raíces y los efectos de los nutrientes tóxicos al mismo tiempo que conserva la biomasa para las partes de la planta donde el crecimiento sería más beneficioso.

Agua Editar

Las plantas cultivadas en condiciones secas a menudo tienen una menor producción de biomasa total, pero también contribuyen más de su biomasa a las raíces y desarrollan una mayor proporción de raíz a brote. [4] Cuando las plantas asignan más biomasa a sus raíces, son capaces de mejorar la absorción de agua tocando más abajo en el nivel freático y extendiendo la masa de raíces más lateralmente. El aumento de los pelos radiculares también ayuda a aumentar la absorción. Cuando hay una sequía extrema del suelo, no hay un aumento de la biomasa de raíz a brote, porque se adopta un estado de latencia. [11] La disponibilidad de agua también afecta la superficie de la hoja, ya que demasiada superficie podría permitir una transpiración excesiva en condiciones de poca agua.

Las interacciones entre organismos también pueden alterar la partición debido a la competencia por los recursos, el intercambio de recursos o la reducción de la biomasa vegetal.

Competición Editar

La competencia interespecífica e intraespecífica puede causar una disminución en los recursos disponibles para una planta individual y alterar la forma en que divide la biomasa. Por ejemplo, la competencia entre plantas provoca una disminución del crecimiento radial en las ramas y el tallo mientras aumenta el crecimiento de las raíces y la altura del tallo. [12] Esto proporciona un razonamiento de la importancia de la plasticidad fenotípica para mantener la aptitud en un entorno competitivo. Cuanto mejor altere una planta su morfología, más competitiva será.

Mutualismo con micorrizas Editar

La relación entre las plantas y los hongos micorrízicos es un ejemplo de mutualismo porque las plantas proporcionan a los hongos carbohidratos y los hongos micorrízicos ayudan a las plantas a absorber más agua y nutrientes. Dado que los hongos micorrízicos aumentan la absorción de recursos subterráneos por parte de las plantas, las plantas que forman una relación mutualista con los hongos han estimulado el crecimiento de los brotes y una proporción más alta de brotes a raíces. [13]

Herbivory Editar

La herbivoría provoca una reducción a corto plazo en la masa de hojas y / o masa de tallo que cambia la estabilidad y las proporciones de las partes de la planta. Para restablecer el equilibrio entre la absorción de nutrientes / agua y las tasas de fotosíntesis, las plantas envían más energía a los tallos y las hojas. La herbivoría que causa altos niveles de defoliación (más del 25% del área foliar) aumenta el crecimiento del brote, buscando lograr la misma proporción brote a raíz que antes de la defoliación. [14] Por lo tanto, la defoliación también reduce el crecimiento de las raíces y la absorción de nutrientes hasta que se restablece la proporción raíz a brote antes de la defoliación.

Como diferentes plantas tienen diferentes estructuras y formas de crecimiento, su reparto de biomasa tampoco es idéntico. Por ejemplo, los árboles de hoja perenne tienen fracciones de masa foliar (LMF) más altas en comparación con los árboles de hoja caduca. Además, la proporción de tallo a raíz varía más entre especies en las plantas herbáceas que en las leñosas, ya que la plasticidad de las raíces en las plantas herbáceas es mayor. Además, las monocotiledóneas herbáceas o gramíneas en comparación con las dicotiledóneas herbáceas tienen proporciones de raíz a masa total (RMF) más grandes. [15] La diferencia entre las monocotiledóneas herbáceas y las dicotiledóneas puede explicarse por las diferencias en la eficiencia de la absorción de nutrientes o por la necesidad de que los graminoides almacenen más almidón y nutrientes para volver a crecer después del fuego o el pastoreo. La partición de la biomasa también puede verse afectada por el método de fijación de carbono de una planta: C3 o C4. Para las monocotiledóneas herbáceas, el tipo de fotosíntesis no afecta el percentil LMF o RMF, pero en las dicotiledóneas herbáceas, las especies C4 tienen RMF más bajas. [15] El ciclo de vida de las plantas también puede causar diferentes estrategias de asignación y proporciones de hojas, raíces y tallos en comparación con las plantas perennes eudicotelídicas del mismo tamaño, las anuales ponen más energía en las hojas y los tallos en crecimiento que las especies perennes. [15]

Los patrones de partición de la biomasa también pueden cambiar a medida que las plantas envejecen. En rodales de pinus strobus de 2, 15, 30 y 65 años, la relación raíz a brote fue de 0.32, 0.24, 0.16 y 0.22 respectivamente, mostrando una disminución en la masa de raíces en comparación con la masa de brotes en las primeras décadas de crecimiento. [16] La edad también afecta la forma en que los árboles dividen la biomasa en diferentes componentes del tallo. El crecimiento de las ramas y el área de la superficie de las hojas disminuye con la edad a medida que aumenta la división del tronco. [dieciséis]

Muchos estudios de partición de biomasa consisten en experimentos de manipulación que aumentan o reducen los niveles de recursos que limitan el crecimiento y observan los efectos. A menudo, estos estudios utilizan plantas en macetas cultivadas en un invernadero para medir los efectos de la densidad, el exceso de nutrientes, la poca luz, etc. Otros estudios pueden centrarse en la observación y el análisis de plantas naturales o utilizar el análisis de datos de mediciones anteriores. Los métodos y mediciones para determinar la partición de la biomasa pueden ser bastante difíciles debido al peso y volumen de las plantas más grandes. Además, medir el tamaño y el peso de las raíces implica el lavado y la eliminación cuidadosa de la tierra para obtener mediciones precisas. [2] La biomasa vegetal a menudo se mide en términos de fracción de masa de hojas (LMF), fracción de masa de tallo (SMF) y fracción de masa de raíces (RMF) donde la masa seca de la parte de la planta se establece sobre la masa seca total de la planta. . [2] Los aumentos laterales, radiales y de altura se utilizan para cuantificar las tasas de crecimiento.


3 tipos de sistema de tejido vegetal y su función (con diagrama)

Algunos de los tipos más importantes de sistemas de tejidos vegetales y su función son los siguientes:

1. Sistema de tejido epidérmico 2. Sistema de tejido de base 3. Sistema de tejido vascular.

Todos los tejidos de una planta que realizan la misma función general, independientemente de su posición o continuidad en el cuerpo, constituyen el sistema tisular. Los tejidos de una planta están organizados para formar tres tipos de sistemas de tejidos: el sistema de tejido dérmico, el sistema de tejido del suelo y el sistema de tejido vascular.

Los componentes y funciones de los sistemas de tejidos se resumen a continuación:

1. Sistema de tejido epidérmico:

Las células de la epidermis son parenquimatosas con protoplasma y núcleo sin espacios intercelulares. La epidermis posee numerosas aberturas diminutas llamadas estomas. La función principal de los estomas es el intercambio de gases entre los tejidos internos y la atmósfera externa. La cutícula está presente en la pared exterior de la epidermis para controlar la evaporación del agua. La epidermis forma una capa protectora en hojas, raíces jóvenes, tallo, flor, frutos, etc.

2. Sistema de tejidos de tierra:

Incluye todos los tejidos del cuerpo de la planta, excepto los tejidos epidérmicos y vasculares.

Se divide en las siguientes partes:

Está situado debajo de la epidermis. Tiene múltiples capas y está formado por células parenquimatosas y esclerénquimas.

Consiste en células parenquimatosas con o sin cloroplastos.

La endodermis es una capa única formada por células parenquimatosas. Las paredes radiales e internas de la célula endodérmica están engrosadas, a veces se encuentra una banda de lignina o suberina conocida como franja caspariana en la pared radial y transversal de cada célula.

Es de una o varias capas y se sitúa entre la endodermis y los haces vasculares. Está formado por células esclerenquimatosas y parequimatosas.

La porción central de los tallos y raíces se llama médula o médula. Está formado por células parenquimatosas con espacios intercelulares. En los tallos de dicotiledóneas, la médula es grande y está bien desarrollada en las raíces de dicotiledóneas. La médula está ausente o es pequeña en las raíces de monocotiledóneas.

3. Sistema de tejido vascular:

Consiste en tejidos de xilema y floema que se encuentran como hebras denominadas haces vasculares. La función principal del xilema es conducir agua, materiales a diferentes partes del cuerpo de la planta. La función principal del floema es el transporte de materiales alimenticios en diferentes partes de la planta.

Hay tres tipos diferentes de haces vasculares (fig. 3.5):

Las hebras de xilema y floema se encuentran en radios alternos en haces vasculares radiales. Estos se encuentran principalmente en las raíces.

El xilema y el floema se combinan en uno solo, el xilema se encuentra hacia el centro y el floema hacia la periferia. Hay dos tipos de paquetes conjuntos.

El xilema y el floema se encuentran en el mismo radio, el xilema hacia el centro y el floema hacia la periferia. Cuando el cambium está presente en paquetes colaterales, dicho paquete se denomina abierto, p. Ej. en tallos de dicotiledóneas y haz colateral sin cambium se llama cerrado, p. en tallos de monocotiledóneas.

En este tipo de haz, las hebras del floema están presentes tanto en el lado exterior como en el interior del xilema.

(iii) Paquetes concéntricos:

En este tipo de haz vascular, un tejido está completamente rodeado por el otro. Estos son de dos tipos Amphivasal y Amphicribral.


Discusión

Una nueva herramienta alométrica para los componentes perennes del café.

La evaluación de la biomasa de raíces suele ser compleja, por lo que los modelos alométricos de componentes subterráneos son una alternativa prometedora al trabajo de campo que requiere mucho tiempo y también se pueden utilizar para examinar la biomasa de raíces en grandes áreas. Los modelos alométricos se pueden utilizar para, por ejemplo, respaldar la línea de base para las certificaciones NAMA o las evaluaciones del Panel Intergubernamental sobre el Cambio Climático (IPCC), donde la biomasa de las raíces generalmente no se tiene en cuenta. El componente subterráneo es crucial en árboles pequeños como las plantas de café que se rebrotan y donde las raíces perennes son los principales órganos de almacenamiento de C. Así, desarrollamos ecuaciones alométricas para complementar las pocas relaciones existentes para las partes aéreas de las plantas de café (Segura et al., 2006 Charbonnier, 2013). Se ha demostrado que las ecuaciones alométricas son eficientes para predecir la biomasa subterránea de bosques maduros porque el método es rápido, simple y no destructivo (Saint-André et al., 2005 Segura et al., 2006 Kenzo et al., 2009). Demostramos aquí que también se puede aplicar a rodales de plantas de café, a pesar de las complicaciones técnicas inherentes provocadas por diversas prácticas de manejo (por ejemplo, varias plantas en una ubicación, tocones fusionados y rebrotes). Las regresiones lineales predijeron satisfactoriamente la biomasa de los componentes perennes, aunque las intersecciones fueron significativamente mayores que cero, excepto para el tocón aéreo y para los componentes perennes. Esta anomalía puede haber surgido debido a estimaciones en ubicaciones que contienen plantas jóvenes que se habían utilizado para reemplazar plantas muertas: es posible que las plantas más viejas vecinas hayan desarrollado raíces en el volumen de suelo no ocupado, sesgando así la relación lineal en valores más bajos. Por lo tanto, este factor puede haber inducido un error en la relación alométrica, lo que explica por qué optamos por forzar la intersección a cero al calcular la biomasa y la NPP.

Biomasa de raíces profundas en condiciones agroforestales heterogéneas

Biomasa radicular fina.

En nuestro estudio, la biomasa de raíces finas ascendió a 2 · 29 t ha -1 estimada a partir del método de extracción de muestras secuencial (teniendo en cuenta la variabilidad temporal). En los bosques tropicales de hoja perenne, Jackson et al. (1997) encontraron biomasa fina de raíces de hasta 3 · 30 t ha -1, y en bosques templados latifoliados y caducifolios, Nadelhoffer et al. (1985) y Cox et al. (1978) lo estimaron en un rango de 2 · 70-8 · 00 t ha -1. Estimamos que el 75% de la biomasa de raíces finas de las plantas de café estaba en los 70 cm superiores del suelo, similar a Siles. et al. (2010), quienes encontraron que el 75% de la biomasa se ubicaba en los 60 cm superiores en una plantación de café también en Costa Rica. Sin embargo, otros estudios encontraron que el porcentaje de biomasa de raíces finas de café era mayor en las capas superiores del suelo, posiblemente porque las raíces más profundas no se midieron en estos estudios (ver Tabla 4 para una revisión de la literatura).

Revisión de la literatura sobre el café (Coffea arabica L.) distribución de raíces y biomasa según la profundidad del suelo muestreada y el método de muestreo

Sitio de Estudio . Método de muestreo . Profundidad de muestreo del suelo (máx.) (Cm). Distribución de raíces (%). Biomasa radical (t ha -1). Referencia (s).
Amani, Tanzania Excavación completa 60 (150) 406 56 Nutman (1933)a, B, 1934)
Kenia Excavación parcial 270 100 Trinchera (1934)
Catalina, Puerto Rico Excavación completa 30 (50) 91 95 Guiscafré-Arrillaga y Gomez (1938, 1940, 1942)
Campinas, Brasil Excavación completa 30 (300) 250 70 Franco e Inforzato (1946)
Chinchina, Colombia Muestreo de núcleos (0,3 × 0,3 m) 10 (160) 160 47 Suárez de Castro (1953)
20 (160) 69
30 (160) 90
70 (160) 98 0·53
Veracruz, México Excavación parcial 20 (110) 110 44–58 Garriz (1978)
(8.3 %) 110 (110) 100 14·90
Estado Miranda, Venezuela Muestreo de núcleos (0,5 × 0,5 m) 10 (50) 33* Cuenca et al. (1983)
30 (50) 73
50 (50) 100 4·30
Chipinge, Zimbabue Excavación completa 50 (300) 350 57 Cassidy y Kumar (1984)
Juan Viñas, Costa Rica Muestreo de barrena * 10 (40) 40 Schaller et al. (2003), Van Kanten et al. (2005)
San Pedro de Barva, Costa Rica Muestreo de barrena * 60 (100) 100 75 Siles et al. (2010)
100 (100) 100 9·30
Masatepe, Nicaragua Impactos de raíz 30 (200) 200 51 Padovan et al. (2015)
Pared de trinchera 170 (200) 100
Aquiares, Costa Rica Auger y 50 (405) 405 72 13·20 Este estudio
Trinchera Voronoi 100 (405) 87 15·95
110 (405) 89 16·30
405 (405) 100 18·34
Sitio de Estudio . Método de muestreo . Profundidad de muestreo del suelo (máx.) (Cm). Distribución de raíces (%). Biomasa radical (t ha -1). Referencia (s).
Amani, Tanzania Excavación completa 60 (150) 406 56 Nutman (1933)a, B, 1934)
Kenia Excavación parcial 270 100 Trinchera (1934)
Catalina, Puerto Rico Excavación completa 30 (50) 91 95 Guiscafré-Arrillaga y Gomez (1938, 1940, 1942)
Campinas, Brasil Excavación completa 30 (300) 250 70 Franco e Inforzato (1946)
Chinchina, Colombia Muestreo de núcleos (0,3 × 0,3 m) 10 (160) 160 47 Suárez de Castro (1953)
20 (160) 69
30 (160) 90
70 (160) 98 0·53
Veracruz, México Excavación parcial 20 (110) 110 44–58 Garriz (1978)
(8.3 %) 110 (110) 100 14·90
Estado Miranda, Venezuela Muestreo de núcleos (0,5 × 0,5 m) 10 (50) 33* Cuenca et al. (1983)
30 (50) 73
50 (50) 100 4·30
Chipinge, Zimbabue Excavación completa 50 (300) 350 57 Cassidy y Kumar (1984)
Juan Viñas, Costa Rica Muestreo de barrena * 10 (40) 40 Schaller et al. (2003), Van Kanten et al. (2005)
San Pedro de Barva, Costa Rica Muestreo de barrena * 60 (100) 100 75 Siles et al. (2010)
100 (100) 100 9·30
Masatepe, Nicaragua Impactos de raíz 30 (200) 200 51 Padovan et al. (2015)
Pared de trinchera 170 (200) 100
Aquiares, Costa Rica Auger y 50 (405) 405 72 13·20 Este estudio
Trinchera Voronoi 100 (405) 87 15·95
110 (405) 89 16·30
405 (405) 100 18·34

La edad de las plantas varió entre los estudios y osciló entre 7 y 40 años. La profundidad máxima de muestreo del suelo se indica entre paréntesis. La profundidad máxima de enraizamiento se subraya cuando está disponible.

Revisión de la literatura sobre el café (Coffea arabica L.) distribución de raíces y biomasa según la profundidad del suelo muestreada y el método de muestreo

Sitio de Estudio . Método de muestreo . Profundidad de muestreo del suelo (máx.) (Cm). Distribución de raíces (%). Biomasa radical (t ha -1). Referencia (s).
Amani, Tanzania Excavación completa 60 (150) 406 56 Nutman (1933)a, B, 1934)
Kenia Excavación parcial 270 100 Trinchera (1934)
Catalina, Puerto Rico Excavación completa 30 (50) 91 95 Guiscafré-Arrillaga y Gomez (1938, 1940, 1942)
Campinas, Brasil Excavación completa 30 (300) 250 70 Franco e Inforzato (1946)
Chinchina, Colombia Muestreo de núcleos (0,3 × 0,3 m) 10 (160) 160 47 Suárez de Castro (1953)
20 (160) 69
30 (160) 90
70 (160) 98 0·53
Veracruz, México Excavación parcial 20 (110) 110 44–58 Garriz (1978)
(8.3 %) 110 (110) 100 14·90
Estado Miranda, Venezuela Muestreo de núcleos (0,5 × 0,5 m) 10 (50) 33* Cuenca et al. (1983)
30 (50) 73
50 (50) 100 4·30
Chipinge, Zimbabue Excavación completa 50 (300) 350 57 Cassidy y Kumar (1984)
Juan Viñas, Costa Rica Muestreo de barrena * 10 (40) 40 Schaller et al. (2003), Van Kanten et al. (2005)
San Pedro de Barva, Costa Rica Muestreo de barrena * 60 (100) 100 75 Siles et al. (2010)
100 (100) 100 9·30
Masatepe, Nicaragua Impactos de raíz 30 (200) 200 51 Padovan et al. (2015)
Pared de trinchera 170 (200) 100
Aquiares, Costa Rica Auger y 50 (405) 405 72 13·20 Este estudio
Trinchera Voronoi 100 (405) 87 15·95
110 (405) 89 16·30
405 (405) 100 18·34
Sitio de Estudio . Método de muestreo . Profundidad de muestreo del suelo (máx.) (Cm). Distribución de raíces (%). Biomasa radical (t ha -1). Referencia (s).
Amani, Tanzania Excavación completa 60 (150) 406 56 Nutman (1933)a, B, 1934)
Kenia Excavación parcial 270 100 Trinchera (1934)
Catalina, Puerto Rico Excavación completa 30 (50) 91 95 Guiscafré-Arrillaga y Gomez (1938, 1940, 1942)
Campinas, Brasil Excavación completa 30 (300) 250 70 Franco e Inforzato (1946)
Chinchina, Colombia Muestreo de núcleos (0,3 × 0,3 m) 10 (160) 160 47 Suárez de Castro (1953)
20 (160) 69
30 (160) 90
70 (160) 98 0·53
Veracruz, México Excavación parcial 20 (110) 110 44–58 Garriz (1978)
(8.3 %) 110 (110) 100 14·90
Estado Miranda, Venezuela Muestreo de núcleos (0,5 × 0,5 m) 10 (50) 33* Cuenca et al. (1983)
30 (50) 73
50 (50) 100 4·30
Chipinge, Zimbabue Excavación completa 50 (300) 350 57 Cassidy y Kumar (1984)
Juan Viñas, Costa Rica Muestreo de barrena * 10 (40) 40 Schaller et al. (2003), Van Kanten et al. (2005)
San Pedro de Barva, Costa Rica Muestreo de barrena * 60 (100) 100 75 Siles et al. (2010)
100 (100) 100 9·30
Masatepe, Nicaragua Impactos de raíz 30 (200) 200 51 Padovan et al. (2015)
Pared de trinchera 170 (200) 100
Aquiares, Costa Rica Auger y 50 (405) 405 72 13·20 Este estudio
Trinchera Voronoi 100 (405) 87 15·95
110 (405) 89 16·30
405 (405) 100 18·34

La edad de las plantas varió entre los estudios y osciló entre 7 y 40 años. La profundidad máxima de muestreo del suelo se indica entre paréntesis. La profundidad máxima de enraizamiento se subraya cuando está disponible.

Observamos un aumento significativo en la biomasa de raíces finas entre 1 · 5 y 2 · 5 m de profundidad, lo cual es inusual en un perfil de enraizamiento, dado que la tendencia global de este parámetro es una fuerte disminución de 30 cm hacia abajo (Schenk y Jackson, 2002 ). Este fenómeno podría explicarse por el cambio en las propiedades físicas del suelo, como una rápida disminución en la fracción volumétrica de piedra dentro de la misma capa de suelo (Fig. 6). Otra explicación podría ser el cambio en las propiedades químicas y la acumulación de nutrientes en las capas más profundas del suelo. Un estudio previo realizado en Costa Rica mostró que el contenido de nitratos aumentó significativamente desde la capa superficial del suelo hacia abajo, alcanzando un máximo a los 2 m (Harmand et al., 2007). Los lisímetros instalados a esa profundidad en el mismo sitio no indicaron altas concentraciones de NO 3 - en la solución del suelo o agua subterránea, lo que indica que la adsorción de NO 3 - fue particularmente alta en el subsuelo a esa profundidad. Los análisis de minerales del suelo revelaron un alto contenido de superficies minerales cargadas positivamente a 2 m (Harmand et al., 2007), lo que puede explicar la mayor proliferación de raíces a estas profundidades.

Con respecto a la variabilidad temporal de la biomasa de raíces finas, encontramos fluctuaciones importantes, que varían estacionalmente por un factor de dos. La biomasa de raíces finas estimada mediante extracción secuencial de núcleos (0-30 cm), y escalada hasta el perfil de enraizamiento completo al nivel del rodal (2 · 29 t ha −1), fue menor que la estimada mediante excavaciones poco profundas utilizando polígonos de Voronoi (3 · 81 t ha −1). La integración de la variabilidad temporal es una clara ventaja del método de extracción de testigos secuencial sobre las excavaciones de zanjas y podría explicar la diferencia que obtuvimos entre los dos métodos. Encontramos valores más altos de biomasa de raíces finas durante los meses húmedos, es decir, períodos en los que el LAI también fue más alto (Taugourdeau et al., 2014). Observamos que el valor más bajo de biomasa de raíces finas se observó en febrero, que es el mes más seco del año y también corresponde al LAI mínimo. Además, una disminución en la biomasa de raíces finas en septiembre correspondió al mes más seco dentro de la temporada de lluvias. Por lo tanto, parece haber una cierta sincronicidad entre la dinámica de las hojas y las raíces finas, que posiblemente se vea afectada por el período de fructificación (el período de cosecha va de agosto a enero) y su patrón bienal. Por lo tanto, es importante considerar la dinámica de las raíces finas cuando se ajustan los programas de aplicación de fertilizantes, debido a las posibles altas tasas de lixiviación cuando las raíces son menos numerosas o menos activas.

En los 30 cm superiores del suelo, encontramos un efecto claro de la distancia a la hilera con más del doble de biomasa de raíces finas de café dentro de la hilera en comparación con la entre hileras adyacentes. También se encontraron resultados similares en los 20 cm superiores y por encima de la profundidad de 1 · 0 m en condiciones de suelo comparables en Costa Rica (Cuadro 4). Esta distribución podría ser una consecuencia de que el fertilizante se distribuya cerca del tocón, creando heterogeneidad en el suelo y aumentando la fertilidad a lo largo de la hilera. Un aumento en la fertilidad del suelo en la hilera tendría varias consecuencias para los componentes de la acumulación de MOS (lecho fino de raíces, descomposición y estabilización), contenido de agua y biología del suelo, compactación del suelo y respiración. Nuestros resultados también muestran que la inter-hilera sigue siendo poco explotada en términos de colonización de raíces. Charbonnier et al. (2013) informaron que el 30% de la luz que ingresa a la parcela llega al suelo, principalmente en la entre hileras. Por lo tanto, la inter-hilera podría gestionarse de manera más intensiva, con el fin de explotar estos importantes pero desatendidos recursos.

Sorprendentemente, no encontramos efectos de Erythrina árboles en biomasa de raíces finas en los 0-30 cm superiores del suelo, lo que indica que la competencia de raíces fue baja. Charbonnier (2013) informó que la NPP de los rebrotes de café era similar a pleno sol o bajo sombra, pero que la asignación de biomasa estaba sesgada hacia el componente vegetativo por encima del suelo cuando se cultivaba en condiciones de sombra. Sorprendentemente, Schaller et al. (2003) y van Kanten et al. (2005) incluso mostraron que la presencia de raíces finas de café inducía distribuciones menos profundas (0-10 cm de profundidad) de raíces finas en árboles que inducen sombra (Terminalia o Eucalipto) en la misma región de Costa Rica, aunque la competencia con estos árboles puede ser más fuerte que con Erythrina. Sin embargo, un estudio realizado en un sistema agroforestal de café en Nicaragua mostró que las raíces de los árboles ocupaban capas más profundas del suelo, debajo de las raíces de las plantas de café (Padovan et al., 2015). Por el contrario, Siles et al. (2010) no observaron ningún efecto de los árboles inductores de sombra (Inga densiflora) sobre la biomasa de raíces finas de plantas de café en Costa Rica. Por lo tanto, el sistema de raíces finas de las plantas de café domina en las capas superficiales, incluso cuando se cultivan junto con árboles que inducen sombra, independientemente de si los árboles se podan (la mayoría de los estudios) o no (este estudio).

Biomasa de raíces profundas.

Las dificultades para cosechar raíces, particularmente en las profundidades del suelo, pueden llevar a subestimaciones globales severas de la masa de raíces y la productividad en los ecosistemas de plantaciones o bosques (Canadell et al., 1996). En consecuencia, las profundidades no están estandarizadas, pero se espera que la profundidad seleccionada en un estudio dado capture prácticamente todas las raíces. En nuestro estudio, no se observaron raíces por debajo de 4 · 05 m porque el lecho de roca era continuo por debajo de esta profundidad (Fig. 6). Este resultado confirmó los de la primera descripción completa de Coffea arabica distribución de raíces realizada en Tanganica (antigua Tanzania) por Nutman (1933a, B, 1934) donde la profundidad máxima de enraizamiento se observó a 4 · 06 m (Cuadro 4). Desde entonces, la mayoría de los estudios sobre la distribución de raíces finas de plantas de café se han limitado a la capa superior del suelo (Cuadro 4) donde se distribuían la mayoría de las raíces finas (Cuenca et al., 1983 Cassidy y Kumar, 1984 Schaller et al., 2003 van Kanten et al., 2005 Siles et al., 2010). Finalmente, se ha informado que la profundidad máxima de enraizamiento de las plantas de café se puede promediar en alrededor de 300 cm (Barros et al., 1999). Obviamente, la profundidad máxima de enraizamiento depende de la variedad de café, su origen (semilla, injerto o embriogénesis somática) y las características físicas y químicas del suelo, como la fracción volumétrica de cálculos (nuestro estudio).

Demostramos que la biomasa total de raíces de un sistema de raíces de café (18 · 34 t ha -1) representa casi la misma cantidad que los órganos perennes sobre el suelo (tocones aéreos: 22 · 52 t ha -1). Esta biomasa subterránea es mayor que la que se encontró en otros estudios que utilizaron métodos destructivos sin tener en cuenta todo el componente subterráneo y especialmente la raíz principal. Usando un núcleo de barrena en Venezuela, Cuenca et al. (1983) midieron 4 · 3 t ha -1 a una profundidad de 0-0 · 5 m, pero en Costa Rica, Siles et al. (2010) midió 9 · 3 t ha -1 y en México, Garriz (1978) estimó 14 · 9 t ha -1 a una profundidad de 0-1 · 1 m (Cuadro 4). Con respecto a la distribución de la biomasa de la raíz del café a lo largo del perfil del suelo, nuestros resultados mostraron que el 30-55% de la biomasa total de la raíz se encontró en los 10-30 cm superiores del suelo, de acuerdo con Schaller. et al. (2003), quienes encontraron que el 40% de la biomasa total de raíces se concentraba dentro de los 10 cm superiores. Aunque la biomasa total de raíces finas de las plantas de café en nuestro estudio (18 · 34 t ha -1) fue similar a otras plantaciones tropicales también evaluadas con el método de Voronoi, por ejemplo, palma aceitera de 16 años (Elaeis guineensis) en Costa de Marfil con 25.4 t ha -1 (Jourdan y Rey, 1997), coco de 20 años (Cocos nucifera) en Vanuatu con 10.8 t ha -1 (Navarro et al., 2008), 6 años Eucalipto en el Congo con 19 · 9 t ha -1 (Saint-André et al., 2005), 5 años Eucalipto en Brasil con 27 · 5 t ha -1 (Laclau et al., 2013) and 13-year-old rubber tree (Hevea brasiliensis) in Thailand with 11·5 t ha −1 ( Chairungsee, 2011), it is low compared to tropical rainforests (70–100 t ha −1 Grace et al. 2001). Coffea arabica is a shade-tolerant plant, originating from eastern Africa where it grows within the forest and its functional traits are characteristic of shade-adapted plants, notably low photosynthetic and growth rates. The cultivar used in this study (‘Caturra’) is a dwarf variety and the pruning frequency was quite high (approx. every 5 years), so a high fine root biomass was not expected.

To calculate an accurate root/shoot ratio, estimates of the whole-plant biomass (above and below ground) are required. Shoot biomass is not detailed in our results, because specific methods are required to account for the dynamics of the shoot resprouts after coppicing and their intra-plot heterogeneity ( Charbonnier, 2013). When including the ephemeral above-ground components (resprouts, leaves, flowers, fruit), the total coffee plant biomass amounted to around 55 t ha −1 , with 49 % of below-ground parts and 29 % of perennial roots, higher than the reported 20 % of perennial roots by ( Siles et al., 2010). Moreover, in that same study, the root/shoot ratio was assessed at 40 % (49 % in our study). In tropical forests, Jackson et al. (1997) and Deans et al. (1996) reported root/shoot ratios between 20 and 33 %, consistent with 30 % previously reported ( Van Noordwijk et al., 1996 Canellas Rey de Vinas and San Miguel Ayanz, 2000). Coffee plants are pruned approximately every 5 years, possibly creating an imbalance to the benefit of the aerial stump and below-ground perennial components, and a very high root/shoot ratio for older ages. Thus old coffee is clearly much out of this range and this is probably due to its management (coppicing). We conclude that the root system is very large in older coffee plantations, as compared to the development of productive resprouts. A proportionally large root system might bring some advantages in terms of resistance to root diseases, such as nematodes, or tolerance to drought, being able to explore a very large volume of soil. It might also be considered as an advantage for grafting new varieties on old stumps to resist drought for instance. A strong root system is probably an advantage also for mobilizing the reserves required at the time of resprouting. However, pruning might bring some imbalances to the plant’s carbon budget, due to a high proportion of photosynthesis going to autotrophic respiration, and the carbon use efficiency of old coffee plants could be low compared to younger plants. The growing imbalance between vegetative and reproductive parts during plant ageing could also affect yield.

Growth ring analysis

Recently, Pereira et al. (2014) described precisely the anatomical structure of wood and dark growth rings of coffee plants, but to our knowledge, there are no growth ring studies available to date.

In our study, we observed that ring width stops increasing linearly at about 12 years old, typical of juvenile rings in many woody tree and shrub species. This transition could also possibly correspond to the age of stabilization of biomass in the compartments subjected to pruning. Moreover, ring width varied around 2·5 mm yr −1 from 12 to 44 years old, indicating a steady and large perennial biomass accumulation until 40 years or even more. Indeed, a fairly constant ring width means an increasing allocation to the perennial compartments (increasing NPP of aerial stumps, tap and coarse roots). This is perhaps related to the fact that fruit production decreases with age: competition between vegetative and reproductive parts would progressively become favourable to the growth of perennial compartments, to the detriment of fruit production. Indeed, replanting is generally programmed between 20 and 40 years after planting. A coffee growth allocation model would allow testing such questions.

Growth rings, combined with the inventory of the distribution of basal area, also allowed us to calculate the average age of a whole plot. We estimated an average plant age of 28 years for our plot. The partitioning of a given plot into age classes and the overall demography of the plot should depend on parameters such as year after planting (normally after a clear-cut and extraction of remnants), mortality per age classes and rate of replacement of dead plants. Characterizing plot average age and cohorts could be very useful to estimate plot vigour and productivity, or to standardize comparisons that are usually made between plantations, or even to evaluate the actual market value of a plantation. It could also be used to determine the optimum time to apply the rotation.

The study of growth rings should allow us to compare historical growth, according to soil and climatic conditions and management, and to look for correlations with fruit production. Alternatively, it would be interesting to study δ 13 C in growth rings of coffee, and link results to the efficiency of water use, especially in dry areas ( Gessler et al., 2014),

Below-ground NPP, root turnover and decomposition

Below-ground NPP amounted to 4·26 t ha −1 y −1 , i.e. around 24 % of total coffee plant (NPPr/NPP – calculated using unpublished results of NPP, F. Charbonnier, pers. comm.), similar to that of Cocos nucifera plantations (5·0 t ha −1 yr −1 , Navarro et al., 2008). In tropical broadleaved evergreen forests, Gower et al. (1992) estimated a much higher range, between 10 and 40 %. The major resource allocation to the below-ground component in coffee plants could be a consequence of the high fertilization rates used, which promote above- rather than below-ground productivity.

We used measurements of necromass in our calculations of NPPfr, which results in a more accurate estimation ( Brunner et al., 2013). Even if it is difficult to distinguish dead root fragments from live fragments ( Vogt et al., 1998 Persson and Statenberg, 2007 Persson and Stadenberg, 2010), in coffee plantations, the sorting of live and dead biomass can be performed quite easily. Other uncertainties in the estimation of NPPfr arise from the choice of calculation method that can significantly influence the outcome ( Hendricks et al., 2006). In our study, we compared two of the most commonly used methods ( Brunner et al., 2013), the Decision Matrix (DM) and Max-Min (MM) methods. Our results showed no major differences in NPP between these two methods, with higher values for DM, as expected, as the MM method can largely underestimate fine root production, as often reported ( Lehmann and Zech, 1998 Nadelhoffer, 2000 Hendricks et al., 2006 Jourdan et al., 2008). Brunner et al. (2013) recently summarized the results of studies on NPP in European forests by comparing DM and MM methods: estimates of NPP of fine roots were doubled when using DM. However, DM requires a higher number of variables, including root necromass and decomposition rate MM could be more useful if necromass measurements or estimations are not available or if large errors on the calculation of total necromass are suspected. DM and MM are both flawed and are particularly sensitive to the options chosen. In addition, both methods provide only a single annual NPP estimation of fine roots and therefore do not allow for statistical comparisons (i.e. among plots, or between sites).

Using DM, we calculated NPPfr of 2·96 t ha −1 yr −1 for the whole rooting profile (4 m). CNfr in the top 0–30 cm was 2·04 t ha −1 yr −1 , i.e. around twice as much as for other perennial tropical trees [Eucalipto in Brazil: 1·12 t ha −1 yr −1 Jourdan et al. (2008), Gliricidia in Ivory Coast: 1·1 t ha −1 y −1 Schroth and Zech (1995) or Acacia in northern Kenya: 0·95 t ha −1 y −1 Lehmann and Zech (1998)]. However, our results were lower than those found in tropical dry ecosystems of India (2·8 t ha −1 yr −1 Singh and Singh, 1981) or were comparable to tropical agroforestry systems of Acacia intercropped with Sorghum in Kenya (2·1 t ha −1 y −1 Lehmann and Zech, 1998). Compared to temperate ecosystems, our calculations were much lower: 6·5–8·1 t ha −1 yr −1 for sugar maple trees (Acer saccharum) in North America ( Aber et al., 1985 Hendrick and Pregitzer, 1993) and 3·2–10·9 t ha −1 yr −1 found for red pine trees (Pinus resinosa) ( McClaugherty et al., 1982).

Finally, fine roots can tally a substantial proportion to the total NPP in tropical plants: 16 % in coconut ( Navarro et al., 2008), approx. 30 % in rubber tree, 33 % in oil palm ( Dufrêne, 1989) and approx. 30 % on average for all terrestrial ecosystems ( Vogt et al., 1996 Jackson et al., 1997 Ostonen et al., 2005). In our study, fine roots contributed 17 % to total NPP (using unpublished results), which seems relatively low compared to the results cited above. Optimal nutrient conditions here could explain such differences, given the plasticity of root systems in general.

Estimation of fine root turnover rates were not much influenced by the methodology chosen, contrary to several previous studies ( Hertel and Leuschner, 2002 Hendricks et al., 2006 Jourdan et al., 2008). In our study, fine root turnover ranged from 1·25 to 1·00 yr −1 estimated from both DM and MM, respectively, and both rates are low for tropical humid perennial plantations. In plantations in a similar climate, turnover rates have been reported in the order of 2·0–2·5 yr −1 [e.g. Larix in Korea ( Son and Hwang, 2003), Acacia in Kenya ( Lehmann and Zech, 1998), Gliricidia in Ivory Coast ( Schroth and Zech, 1995), Eucalipto in Brazil ( Jourdan et al., 2008)]. Our results were more similar to turnover rates in deciduous (0·1–1·5 yr −1 ) or coniferous (0·5–0·7 yr −1 ) forests in temperate ecosystems ( Nadelhoffer et al., 1985 Burke and Raynal, 1994 Ruess et al., 1996 Brunner et al., 2013). In their review, Gill and Jackson (2000) concluded that fine root turnover decreased from tropical to high-latitude ecosystems for all plant functional groups. Therefore, coffee seems to be an exception, probably because it grows in very well-watered, drained and fertilized conditions.

We found a discrepancy between fine root lifespan and necromass concentrations determined by sequential coring, and fine root decomposition rates in litter bags. Fine root lifespan from sequential coring ranged from 0·61 to 1·03 years (7–12 months), but we did not encounter corresponding large necromass amounts in the cores: either fine root necromass decomposed very rapidly, or the separation of live and dead fine roots severely underestimated necromass. In the root decomposition experiment, 54 % of fine root necromass did not decompose at all over a 6-month incubation period. If these results were representative for the field, then we should have recovered around half of the lost biomass in the cores during seasonal biomass drops. However, necromass always remained far less than biomass, by two orders of magnitude. We already mentioned the possibility of underestimation of necromass during fine root sorting. It is, however, also possible that the fine root decomposition rates in the litter bags were artificially low due to a very fine mesh size this mesh size ensured that root material could not leave the bag unless at least properly fragmented to a microscopic level, but also prevented the contact of the roots with macro- and mesofauna and reduced contact with soil to micro-organisms. Mesh size may therefore have slowed down decomposition considerably. Also, the timing of the decomposition experiment (February–August 2012) and the sequential coring (April 2012 to July 2013) only match partially. Climatic conditions (rainfall, soil humidity and temperature) did not vary much over the period of measurement, with the exception of some drier months in February and April 2013 (2012 had an unusually wet dry season – data not shown). This would provide an argument for the decomposition rates being representative, but repeated fine root incubations at different times over the period of root sampling would have been more accurate. In future studies, we recommend putting a greater emphasis on necromass distinction and fine root decomposition, using litter bags with a larger mesh size and assessments repeated along seasons.

Towards a below-ground carbon storage factor for mitigation projects

In most agricultural soils, SOM is depleted as compared to the local optimum ( Hillel and Rosenzweig, 2010). Agroforestry is one of the agroecological practices recommended to recover higher values of SOM ( Arévalo-Gardini et al., 2015), a crucial goal to increase fertility while compensating for GHG emissions, e.g. NAMA and 4 per 1000 projects (http://4p1000.org). The fate of litter in long-term storage pools such as SOM remains extremely difficult to assess and most estimations rely on decomposition experiments or models ( Pansu et al., 2009 Cotrufo et al., 2013). We observed no significant variation in fine root biomass with regard to plant age. Therefore, our initial assumption that NPPfr is equivalent to the fine root litter (Lfr) is confirmed and it can be considered that Lfr is around 2·96 t ha −1 yr −1 . A conservative rule-of-thumb for estimating the conversion efficiency of litter carbon to soil carbon would be about 10 % in sandy soils ( Barthes et al., 2006), even if efficiency increases with the fraction of clay due to the formation of stable aggregates, and hence organic matter protection ( Feller and Beare, 1997). Hence, after conversion from dry mass to carbon, coffee fine roots litter could result in approx. 0·15 t C ha −1 yr −1 incorporated into SOM. This conservative estimate of 0·15 t C ha −1 yr −1 could be applied during C-balance and C-neutrality estimations, proposed here as a ‘below-ground C storage factor’ for coffee, the counterpart of the currently accepted emission factors.


Agradecimientos

We thank Wen Zeng, Zhigang Lian, Anthony McKeand, Yi Li, Hongxiu Liu, Helen Chen, Paula Zanker and Jun Lu for technical assistance, Scot Surles for tipmoth control, and Mary Topa and Bill Retzlaff for helpful discussion regarding this study. We are especially grateful to Mary Topa and Bill Retzlaff for constructive comments on early versions of this manuscript. This research was supported by the United States Department of Energy. The publication of this manuscript was approved as Journal Series No. R-10425 by the Florida Agricultural Experiment Station.


Introducción

The relative balance between the above-ground and below-ground biomass of a tree is decided by the internal hereditary characteristics and the influence of external environmental factors (Köstler et al. 1968 , Santantonio 1990 , Lacointe 2000 ). In particular, the biomass of species with the same hereditary characteristics may also change according to environmental factors. This has been proven by preceding studies on the change of root weight according to light conditions (Röhrig 1966 , Ledig et al. 1970 ), and the diverse influence of other environmental factors (Gruber 1994 ).

The biomass of the above-ground and the below-ground parts can be estimated easily using the diameter at breast height and root collar diameter as supply variables, and the relative growth-estimating equation using such a statistical method can apply to actual forestry fields easily (Lee, 2004a ). However, regional characteristics according to lumbering conditions, financial burdens and the distribution of relevant tree species should be considered when investigating the biomass of a tree (Whittaker & Marks 1975 , Alban et al. 1978 , Lee et al. 1985 , Park & Lee 1990 , Bartelink 1998 , Drexhage & Gruber 1999 , Le Goff & Ottorini 2001 ).

Harrington ( 1979 ) estimated the regression equation that could calculate the relevant carbon dioxide absorption volume using the tree height or diameter, which could be measured easily by paying attention to the fact that the biomass of the above-ground and below-ground parts had a very close correlation with the tree height and diameter, and various regression equations regarding diverse tree species have been studied since then (Na et al. 2011 ). The method for estimating biomass according to the correlation between the above-ground and below-ground biomass using the regression equation has the disadvantage that it requires a lot of time and effort to study, but due to its high reliability and economic feasibility, it is being used frequently (Lee 2004a ).

PAGinus densiflora S. et Z. is highly adaptable to the environmental conditions of Korea such that it has been distributed widely throughout the country, but it shows differences in biomass even within the same age-class according to the environmental conditions (Byun et al. 2010 , Kim et al. 2012). Lee ( 2004b ) reported that the development of vertical roots slowed down and the development and growth of horizontal roots was enhanced when P. densiflora S. et Z. grew in poor soil conditions, which significantly reduced the biomass of the above-ground part. Lee et al. ( 2005 ) reported that significant differences in annual ring width occurred in Pinus rigida Molino. of similar age and soil conditions due to differences in slope direction.

It has been reported that the slope direction is an important factor which determines the light conditions, temperature, humidity and physical and chemical characteristics of soil, and it is closely related to the growth of biota and trees so that the biomass of the same species of trees vary 5–30 times according to the slope direction (Kutiel 1992 , Allan & Ian 2003 ), but the studies regarding such relationship between the slope direction and the growth of trees have been carried out mostly based on north-facing and south-facing slopes (Stage 1976 , Atsushi et al. 1993 , Scott & Hawkins 2005 ). Especially, studies regarding the correlation between the above-ground and below-ground biomass based on the concept of slope direction in Korea are significantly insufficient.

Therefore, the purpose of this study was to expose the influence of environmental differences such as growth environments and slope directions on the biomass growth of the above-ground and below-ground parts of P. densiflora S. et Z. The aim was to explore a comparative analysis of correlation between the above-ground and below-ground parts of a planted 13-year-old P. densiflora S. et Z. stand according to the slope direction.


Notas al pie

↵ 1 Present address: School of Earth, Energy and Environmental Sciences, Department of Earth System Science, Stanford University, Stanford, CA 94305.

Author contributions: A.M., D.J.B., J.C., P.J.H., and C.M.I. designed research A.M., D.J.B., J.C., H.V.S., and C.M.I. performed research J.D.G. and P.J.H. provided data A.M., J.D.G., E.A.H., and S.C.F. analyzed data S.C.F. provided upscaling and forecasting and A.M. and C.M.I. wrote the paper.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

Este artículo es una presentación directa de PNAS.

Data deposition: All data used in this paper are archived at and available from the Spruce and Peatland Responses Under Changing Environments long-term repository https://doi.org/10.25581/spruce.077/1607860.

This open access article is distributed under Creative Commons Attribution License 4.0 (CC BY).


Ver el vídeo: EPISODIO#17 - RADIO SEMILLA - Cómo salvar el Agua? con Paulina Lasso y Miguel Torske (Enero 2022).