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8.2: Respiración celular - Biología


Objetivos de aprendizaje

  • Comparar y contrastar la ubicación y función del sistema de transporte de electrones en una célula procariota y una célula eucariota
  • Comparar y contrastar las diferencias entre la fosforilación oxidativa y a nivel de sustrato
  • Explicar la relación entre la quimiosmosis y la fuerza motriz del protón.
  • Describir la función y la ubicación de la ATP sintasa en una célula procariota frente a una eucariota
  • Comparar y contrastar la respiración aeróbica y anaeróbica.

Acabamos de discutir dos vías en el catabolismo de la glucosa, la glucólisis y el ciclo de Krebs, que generan ATP por fosforilación a nivel de sustrato. La mayor parte del ATP, sin embargo, se genera durante un proceso separado llamado fosforilación oxidativa, que ocurre durante la respiración celular. La respiración celular comienza cuando los electrones se transfieren desde NADH y FADH2—Hecho en la glucólisis, la reacción de transición y el ciclo de Krebs— a través de una serie de reacciones químicas hasta un aceptor de electrones inorgánico final (ya sea oxígeno en la respiración aeróbica o moléculas inorgánicas sin oxígeno en la respiración anaeróbica). Estas transferencias de electrones tienen lugar en la parte interna de la membrana celular de las células procariotas o en complejos proteicos especializados en la membrana interna de las mitocondrias de las células eucariotas. La energía de los electrones se recolecta para generar un gradiente electroquímico a través de la membrana, que se utiliza para producir ATP mediante fosforilación oxidativa.

Sistema de transporte de electrones

El sistema de transporte de electrones (ETS) es el último componente involucrado en el proceso de respiración celular; comprende una serie de complejos de proteínas asociados a la membrana y portadores de electrones accesorios móviles asociados. El transporte de electrones es una serie de reacciones químicas que se asemeja a una brigada de cubos en que los electrones de NADH y FADH2 pasan rápidamente de un portador de electrones ETS al siguiente. Estos portadores pueden pasar electrones en el ETS debido a su potencial redox. Para que una proteína o sustancia química acepte electrones, debe tener un potencial redox más positivo que el donante de electrones. Por lo tanto, los electrones se mueven de los portadores de electrones con un potencial redox más negativo a aquellos con un potencial redox más positivo. Las cuatro clases principales de portadores de electrones implicados en los sistemas de transporte de electrones tanto eucariotas como procariotas son los citocromos, las flavoproteínas, las proteínas hierro-azufre y las quinonas.

En la respiración aeróbica, el aceptor final de electrones (es decir, el que tiene el potencial redox más positivo) al final del ETS es una molécula de oxígeno (O2) que se reduce a agua (H2O) por el transportista ETS final. Este portador de electrones, la citocromo oxidasa, difiere entre los tipos de bacterias y se puede utilizar para diferenciar bacterias estrechamente relacionadas para el diagnóstico. Por ejemplo, el oportunista gramnegativo Pseudomonas aeruginosa y los gramnegativos que causan el cólera Vibrio cholerae utilizan citocromo c oxidasa, que puede detectarse mediante la prueba de oxidasa, mientras que otras Enterobacteriaceae gramnegativas, como E. coli, son negativos para esta prueba porque producen diferentes tipos de citocromo oxidasa.

Hay muchas circunstancias en las que la respiración aeróbica no es posible, incluida una o más de las siguientes:

  • La célula carece de genes que codifiquen una citocromo oxidasa apropiada para transferir electrones al oxígeno al final del sistema de transporte de electrones.
  • La célula carece de genes que codifiquen enzimas para minimizar los efectos muy dañinos de los peligrosos radicales de oxígeno producidos durante la respiración aeróbica, como el peróxido de hidrógeno (H2O2) o superóxido (O2 -). (O2–).
  • La célula carece de una cantidad suficiente de oxígeno para realizar la respiración aeróbica.

Una posible alternativa a la respiración aeróbica es la respiración anaeróbica, que utiliza una molécula inorgánica distinta del oxígeno como aceptor final de electrones. Hay muchos tipos de respiración anaeróbica que se encuentran en bacterias y arqueas. Los desnitrificadores son bacterias importantes del suelo que utilizan nitrato (NO3 -) (NO3–) y nitrito (NO2 -) (NO2–) como aceptores finales de electrones, produciendo gas nitrógeno (N2). Muchas bacterias que respiran aeróbicamente, incluidas E. coli, cambie al uso de nitrato como aceptor final de electrones y produzca nitrito cuando los niveles de oxígeno se hayan agotado.

Los microbios que utilizan la respiración anaeróbica suelen tener un ciclo de Krebs intacto, por lo que estos organismos pueden acceder a la energía del NADH y FADH.2 moléculas formadas. Sin embargo, los respiradores anaeróbicos utilizan portadores de ETS alterados codificados por sus genomas, incluidos complejos distintos para la transferencia de electrones a sus aceptores de electrones finales. Estos sistemas de transferencia de electrones generan gradientes electroquímicos más pequeños, por lo que se forma menos ATP a través de la respiración anaeróbica.

Ejercicio ( PageIndex {1} )

¿Tanto la respiración aeróbica como la anaeróbica utilizan una cadena de transporte de electrones?

Quimiosmosis, fuerza motriz de protones y fosforilación oxidativa

En cada transferencia de un electrón a través del ETS, el electrón pierde energía, pero con algunas transferencias, la energía se almacena como energía potencial usándola para bombear iones de hidrógeno (H+) a través de una membrana. En células procariotas, H+ se bombea al exterior de la membrana citoplasmática (llamado espacio periplásmico en bacterias gramnegativas y grampositivas), y en las células eucariotas, se bombean desde la matriz mitocondrial a través de la membrana mitocondrial interna hacia el espacio intermembrana. Hay una distribución desigual de H+ a través de la membrana que establece un gradiente electroquímico porque H+ Los iones están cargados positivamente (eléctricos) y hay una mayor concentración (químicos) en un lado de la membrana. Este gradiente electroquímico formado por la acumulación de H+ (también conocido como un protón) en un lado de la membrana en comparación con el otro se conoce como la fuerza motriz del protón (PMF). Debido a que los iones involucrados son H+, también se establece un gradiente de pH, con el lado de la membrana que tiene la mayor concentración de H+ siendo más ácido. Más allá del uso del PMF para producir ATP, como se discutió en este capítulo, el PMF también puede usarse para impulsar otros procesos energéticamente desfavorables, incluido el transporte de nutrientes y la rotación de los flagelos para la motilidad.

La energía potencial de este gradiente electroquímico generado por el ETS hace que el H+ para difundirse a través de una membrana (la membrana plasmática en las células procariotas y la membrana interna en las mitocondrias en las células eucariotas). Este flujo de iones de hidrógeno a través de la membrana, llamado quimiosmosis, debe ocurrir a través de un canal en la membrana a través de un complejo enzimático unido a la membrana llamado ATP sintasa (Figura ( PageIndex {1} )). La tendencia al movimiento de esta manera es muy parecida al agua acumulada en un lado de una presa, moviéndose a través de la presa cuando se abre. La ATP sintasa (como una combinación de la ingesta y el generador de una presa hidroeléctrica) es una proteína compleja que actúa como un minúsculo generador, girando por la fuerza de la H+ difundiéndose a través de la enzima, por su gradiente electroquímico desde donde hay muchos H que se repelen mutuamente+ a donde hay menos H+. En células procariotas, H+ fluye desde el exterior de la membrana citoplasmática hacia el citoplasma, mientras que en las mitocondrias eucariotas, H+ fluye desde el espacio intermembrana hasta la matriz mitocondrial. El torneado de las partes de esta máquina molecular regenera ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico (PI) por fosforilación oxidativa, un segundo mecanismo para producir ATP que recolecta la energía potencial almacenada dentro de un gradiente electroquímico.

El número de moléculas de ATP generadas por el catabolismo de la glucosa varía. Por ejemplo, el número de iones de hidrógeno que los complejos del sistema de transporte de electrones pueden bombear a través de la membrana varía entre las diferentes especies de organismos. En la respiración aeróbica en las mitocondrias, el paso de electrones de una molécula de NADH genera suficiente fuerza motriz de protones para producir tres moléculas de ATP por fosforilación oxidativa, mientras que el paso de electrones de una molécula de FADH2 genera suficiente fuerza motriz de protones para producir solo dos moléculas de ATP. Por lo tanto, las 10 moléculas de NADH producidas por glucosa durante la glucólisis, la reacción de transición y el ciclo de Krebs transportan suficiente energía para producir 30 moléculas de ATP, mientras que las dos FADH2 Las moléculas producidas por glucosa durante estos procesos proporcionan suficiente energía para producir cuatro moléculas de ATP. En general, el rendimiento máximo teórico de ATP producido durante la respiración aeróbica completa de glucosa es de 38 moléculas, cuatro de las cuales se obtienen mediante fosforilación a nivel de sustrato y 34 mediante fosforilación oxidativa (Figura ( PageIndex {2} )). En realidad, el rendimiento total de ATP suele ser menor, oscilando entre una y 34 moléculas de ATP, dependiendo de si la célula utiliza respiración aeróbica o respiración anaeróbica; en las células eucariotas, se gasta algo de energía para transportar intermediarios desde el citoplasma a las mitocondrias, lo que afecta la producción de ATP.

La figura ( PageIndex {2} ) resume los rendimientos máximos teóricos de ATP de varios procesos durante la respiración aeróbica completa de una molécula de glucosa.

Ejercicio ( PageIndex {1} )

¿Cuáles son las funciones de la fuerza motriz del protón?

Resumen

  • La mayor parte del ATP generado durante la respiración celular de la glucosa es producido por fosforilación oxidativa.
  • Un sistema de transporte de electrones (ETS) está compuesto por una serie de complejos de proteínas asociados a la membrana y portadores de electrones accesorios móviles asociados. El ETS está incrustado en la membrana citoplásmica de los procariotas y la membrana mitocondrial interna de los eucariotas.
  • Cada complejo ETS tiene un potencial redox diferente y los electrones se mueven de los portadores de electrones con un potencial redox más negativo a aquellos con un potencial redox más positivo.
  • Llevar a cabo respiración aeróbica, una célula requiere oxígeno como aceptor final de electrones. Una célula también necesita un ciclo de Krebs completo, una citocromo oxidasa apropiada y enzimas de desintoxicación de oxígeno para prevenir los efectos dañinos de los radicales de oxígeno producidos durante la respiración aeróbica.
  • Organismos que realizan Respiración anaerobica utilice portadores alternativos del sistema de transporte de electrones para la transferencia final de electrones a los aceptores finales de electrones sin oxígeno.
  • Los microbios muestran una gran variación en la composición de sus sistemas de transporte de electrones, que pueden usarse con fines de diagnóstico para ayudar a identificar ciertos patógenos.
  • A medida que los electrones pasan de NADH y FADH2 a través de un ETS, el electrón pierde energía. Esta energía se almacena mediante el bombeo de H+ a través de la membrana, generando una fuerza motriz del protón.
  • La energía de esta fuerza motriz de protones se puede aprovechar permitiendo que los iones de hidrógeno se difundan a través de la membrana por quimiosmosis utilizando ATP sintasa. A medida que los iones de hidrógeno se difunden a través de su gradiente electroquímico, los componentes de la ATP sintasa giran, haciendo ATP a partir de ADP y PI por fosforilación oxidativa.
  • La respiración aeróbica forma más ATP (un máximo de 34 moléculas de ATP) durante la fosforilación oxidativa que la respiración anaeróbica (entre una y 32 moléculas de ATP).

Opción multiple

¿Cuál es la ubicación de los sistemas de transporte de electrones en procariotas?

A. la membrana mitocondrial externa
B. el citoplasma
C. la membrana mitocondrial interna
D. la membrana citoplasmática

D

¿Cuál es la fuente de energía utilizada para producir ATP mediante fosforilación oxidativa?

A. oxígeno
B. enlaces de fosfato de alta energía
C. la fuerza motriz del protón
D. PI

C

¿Una célula puede realizar respiración anaeróbica por cuál de las siguientes razones?

A. Carece de glucosa para degradarse.
B. Carece de la reacción de transición para convertir el piruvato en acetil-CoA.
C. Carece de enzimas del ciclo de Krebs para procesar acetil-CoA a CO2.
D. Carece de una citocromo oxidasa para pasar electrones al oxígeno.

D

En los procariotas, ¿cuál de las siguientes afirmaciones es verdadera?

A. A medida que los electrones se transfieren a través de un ETS, H+ se bombea fuera de la celda.
B. A medida que los electrones se transfieren a través de un ETS, H+ se bombea a la celda.
C. A medida que los protones se transfieren a través de un ETS, los electrones se bombean fuera de la celda.
D. A medida que los protones se transfieren a través de un ETS, se bombean electrones al interior de la celda.

A

¿Cuál de los siguientes no es un portador de electrones dentro de un sistema de transporte de electrones?

A. flavoproteína
B. ATP sintasa
C. ubiquinona
D. citocromo oxidasa

B

Complete el espacio en blanco

El complejo ETS final utilizado en la respiración aeróbica que transfiere electrones sin energía al oxígeno para formar H2O se llama ________.

citocromo oxidasa

El paso de iones de hidrógeno a través de ________ por su gradiente electroquímico aprovecha la energía necesaria para la síntesis de ATP por fosforilación oxidativa.

ATP sintasa

Verdadero Falso

Todos los organismos que utilizan la respiración celular aeróbica tienen citocromo oxidasa.

Cierto

Respuesta corta

¿Cuál es la relación entre la quimiosmosis y la fuerza motriz del protón?

¿En qué se diferencia la fosforilación oxidativa de la fosforilación a nivel de sustrato?

¿En qué se diferencia la ubicación de la ATP sintasa entre procariotas y eucariotas? ¿Dónde se acumulan los protones como resultado del ETS en cada tipo de célula?


8.2: Respiración celular - Biología

Agenda :
1) Actividad de la red alimentaria, parte 1 y 2

Agenda :
1) Discuta la actividad del ciervo Kaibab
2) Artículo de Lone Wolf
3) Cómo el lobo cambia los ríos (5 min)
4) Tema 4.2: Flujo de energía
5) Videoclip de los ecosistemas del océano profundo (15 min)

Agenda :
1) Notas sobre el tema 4.1
2) Actividad de ecología de ciervos de Kaibab

HW:
1) Termina la actividad de Kaibab

Agenda :
1) Examen de los temas 5.1-5.4 y 10.3

Agenda :
1) Examen sobre los temas 5.1-5.4 y 10.3
2) Cuando termine, comience a leer el Tema 4: Ecología

Agenda :
1) Revisión de los temas 5.1-5.4 y 10.3

Agenda :
1) Notas de discusión sobre cladística

Agenda :
1) Notas sobre la discusión sobre el acervo genético

Agenda :
1) Simulación de Hardy Weinberg

Agenda :
Examen sobre los temas 3, 10.1 y 10.2 Examen

Agenda :
Examen sobre los temas 3, 10.1 y 10.2 Examen

Agenda :
Examen sobre los temas 3, 10.1 y 10.2 Examen

Agenda :
1) Revisión del examen de los temas 3, 10.1 y 10.2

Agenda :
1) Revisión del examen de los temas 3, 10.1 y 10.2

Agenda :
1) Simulación de didesoxinucleótidos
2) Notas finales sobre el tema 3.5

Agenda :
1) Notas sobre el tema 3.5

Agenda :
1) Cosecha de miedo terminada

Agenda :
1) Genes enlazados PP
2) Problemas de práctica
3) Comienza la cosecha del miedo

Agenda :
1) Notas sobre el pedigrí
2) Ejemplos de pedigrí
3) Mi propio abuelo

Agenda :
1) Análisis cruzado dihíbrido y chi cuadrado: laboratorio de maíz

Agenda :
1) Análisis cruzado dihíbrido y chi cuadrado: laboratorio de maíz

Agenda :
1) Notas de genética y cuadros de punnet
2) Paquete Genético de Bob Esponja

Agenda :
1) Termina 3.2 Cromosomas y Cariotipo
2) Comience la meiosis con video
3) Dibujar diagramas de mitosis y meiosis
4) CrossOver WS BZ

Agenda :
1) Termine la meiosis con video

Agenda :
1) Termina 3.2 Cromosomas y Cariotipo
2) Comience la meiosis con video
3) Dibujar diagramas de mitosis y meiosis
4) CrossOver WS BZ

Agenda :
1) Revisión de la solicitud Anemia de células falciformes
2) Continuar 3.2 Cromosomas
3)

Agenda :
1) Devolver exámenes
2) Comparación de la base de datos de genes
3) Actividad de comparación de genes (página 144)
4) Preguntas basadas en datos (página 145)
3) Comience con 3.1 genes (tal vez)

Agenda :
1) Comience 3.1 Genes
2) Comparación de la base de datos de genes
3) Actividad de comparación de genes (página 144)
4) Preguntas basadas en datos (página 145)

Hasta la próxima: Genética (17 de enero)

Hasta la próxima: Genética (17 de enero)

Agenda :
1) Examen de respiración celular y fotosíntesis

Hasta la próxima: Genética (17 de enero)

Agenda :
1) Revisión de la respiración celular y la fotosíntesis

Hasta la próxima: Genética (17 de enero)

Agenda :
1) Revisión de la respiración celular y la fotosíntesis
2) Termina Lanterna
3) Comience la redacción del laboratorio de fotosíntesis

Hasta la próxima: Genética (17 de enero)

Agenda :
1) Configuración del laboratorio de fotosíntesis

Hasta la próxima: Genética (17 de enero)

Agenda :
1) Diseño de laboratorio de fotosíntesis

Hasta la próxima: Genética (17 de enero)

Agenda :
1) Respiración celular X-Word
2) Comenzar el diseño del laboratorio de fotosíntesis

Hasta la próxima: Genética (17 de enero)

Agenda :
1) Notas sobre la respiración celular
2) Diagrama de respiración celular

Hasta la próxima: Genética (17 de enero)

Agenda :
1) Notas sobre la respiración celular
2) Diagrama de respiración celular

Agenda :
1) Factores que afectan la fotosíntesis y X-Word
2) Vídeo de entrada y salida de energía: Ciclos de la vida

Hasta la próxima:
8.2 Respiración celular

Agenda :
1) Devolver los exámenes 2.7, 7.1, 7.2, 7.3
2) reacción independiente de la luz
3) Ángel gritando (abajo

Hasta la próxima:
8.2 Respiración celular

Agenda :
1) Reacción dependiente de la luz
2) Ángel gritando (arriba)

Hasta la próxima:
8.3 Fotosíntesis

Agenda :
1) Tema 8.1 Metabolismo
2) Tema 2.9 Introducción a la fotosíntesis

Hasta la próxima:
8.3 Fotosíntesis

Agenda :
1) Tema 8.1 Metabolismo
2) Tema 2.9 Introducción a la fotosíntesis

Hasta la próxima:
8.3 Fotosíntesis

Hasta la próxima:
2.9, 8.1 Metabolismo y 8.3 Fotosíntesis

Agenda :
1) Finalizar la traducción del tema 2.7 y 7.3
2) Bingo de Condon

Hasta la próxima:
2.7 y 7.2 Traducción

Agenda :
1) Termina el documental "Ghost within your Genes"
2) Traducción del Tema 2.7 y 7.3

Hasta la próxima:
2.7 y 7.3 Traducción

Agenda :
1) Finalizar la transcripción del tema 2.7 y 7.2
2) Documental "Ghost within your Genes"

Hasta la próxima:
2.7 y 7.2 Transcripción

Agenda :
1) Transcripción del tema 2.7 y 7.2

Hasta la próxima:
2.7 y 7.2 Transcripción

Agenda :
1) Regresar el examen del tema 2.1-2.6
2) Prueba de replicación del ADN

Hasta la próxima:
2.8 y 7.2 Transcripción

Agenda :
1) Notas sobre la replicación 2.7 y 7.1
2) Etiquetar y anotar la replicación del ADN

Hasta la próxima:
Replicación 2.7 y 7.1
Tecnología de ADN 2.7 y 7.1

Agenda :
1) Tema 2.1-2.6 Examen

Hasta la próxima:
Replicación 2.7 y 7.1

Agenda :
1) Continuar 2.6
2) Pegar una molécula de ADN (recortes)

  • Agregue y etiquete los enlaces H y los enlaces covalentes
  • Número de carbonos en desoxirribosa
  • Encierra en un círculo un nucleótido y rotula los 3 componentes
  • Asegúrese de que el diagrama sea antiparalelo
  • Etiquetar la "columna vertebral" de la molécula de ADN
  • Etiqueta 5 'y 3' extremos primarios

Hasta la próxima:
Revisión para examen en 2.1-2.6

Agenda :
1) Analice los datos de las enzimas
2) Estructura de ADN y ARN 2.6 y 7.1 (pequeña porción)

Hasta la próxima:
2.6 Estructura del ADN y ARN (páginas 105-110)

Agenda :
1) Realización de laboratorio de enzimas

Hasta la próxima:
2.6 Estructura del ADN y ARN (páginas 105-110)
7.1 Estructura del ADN (páginas 343-348)

Agenda :
1) Laboratorio de diseño de enzimas

Agenda :
1) Escribir antecedentes y laboratorio de enzimas

Agenda :
1) Conferencia en Power Point vs Completa
2) Discusión de las enzimas
3) Modelos de enzimas

4) Demostración del aparato de laboratorio de enzimas
5) Laboratorio de diseño de enzimas

Hasta la próxima:
Todavía enzima

Agenda :
1) Imágenes de carbohidratos
2) Hoja de prefijos y suficies de reparto
3) Discusión sobre proteínas
4) Desnaturalización de la albúmina (páginas 92-93)

Hasta la próxima:
2.5 Enzimas (páginas 96-105)

Agenda :
1) Revisar mapas conceptuales y macromoléculas
2) Notas sobre las propiedades del agua
3) Demostraciones de la propiedad del agua
4) Actividad de competencia Penny Droplet
5) Vitalismo (tema 2.1)

Hasta la próxima:
2.4 Proteínas (páginas 87-95)

Agenda :
1) Discusión sobre peroxidasa
2) Mapa conceptual de macromoléculas

Hasta la próxima:
2.2 Agua (páginas 68-72)

Agenda :
1) 2.1 Moléculas al metabolismo
2) Paraguas de macromoléculas

Hasta la próxima:
2.1 Moléculas al metabolismo (páginas 61-67)

Agenda :
1) Investigación de la punta de la raíz de la cebolla

Hasta la próxima:
2.1 Moléculas al metabolismo (páginas 61-67)

Agenda:
1) Finalizar 1.6 División celular

Hasta la próxima:
2.1 Moléculas al metabolismo (páginas 61-67)

Agenda:
1) Recordatorio del laboratorio de ósmosis: vence el 1 de octubre
2) Teoría endosimbiótica del tema 1.5 Discusión sobre los orígenes de las células
3) Introducir la teoría endosimbiótica 1.6 División celular
4) Complete la hoja de notas interactivas sobre la división celular


Hasta la próxima:
1.6 División celular (páginas 55-59)

fechas
Nivel básico / superior

jueves
25 de septiembre
Temas de evaluación (examen) 1.1, 1.2 y 1.3 (40 minutos)
1.5 Los orígenes de las células

Agenda:
1) Aclaración de la investigación de ósmosis. Fecha límite el 1 de octubre (10 minutos)
2) Analizar el examen sobre los temas 1.1, 1.2 y 1.3 (30 minutos)
3) Tema 1.5 Discusión sobre los orígenes de las células (40 minutos)

Hasta la próxima:
1.5 Los orígenes de las células (páginas 51-54)
1.6 División celular (páginas 51-55)

fechas
Nivel básico / superior

lunes
22 de septiembre
Temas de evaluación (examen) 1.1, 1.2 y 1.3 (40 minutos)

Agenda:
1) Examen sobre los temas 1.1, 1.2 y 1.3 (40 minutos)
2) Laboratorio de Difusión y Osmosis
3) Tema 1.5 Discusión sobre los orígenes de las células

Hasta la próxima:
1.5 Los orígenes de las células (páginas 51--54)

Agenda:
1) Observaciones y análisis de datos para el Laboratorio de Difusión y Osmosis
2) Graficar los datos procesados ​​(promedios de clase)

Hasta la próxima:
1.5 Los orígenes de las células (páginas 45-50)

Agenda:
1) Transporte de membranas
2) Configuración del laboratorio de difusión y ósmosis

Hasta la próxima:
1.4 Transporte de membranas (páginas 33-44)

Agenda:
1) Compare el modelo de membrana celular de Singer y Davson
2) Discusión de superficie / volumen
3) Actividad SA / V con cubos de agar

Hasta la próxima:
1) 1.4 Transporte de membranas (páginas 33-44)
2) Laboratorio de Difusión y Osmosis


Ver el vídeo: EL SISTEMA RESPIRATORIO Y LA RESPIRACIÓN CELULAR (Enero 2022).