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4.2: El organizador - Biología


En el desarrollo embrionario de un cigoto, gradientes de ARNm y proteínas, depositados en el óvulo por la madre cuando lo formó, dan lugar a células de destinos diversos a pesar de tener genomas idénticos. Pero, ¿el embrión tiene un patrón completo en el óvulo fertilizado? Es difícil imaginar que los gradientes relativamente simples en el huevo puedan explicar toda la compleja migración y diferenciación de las células durante el desarrollo embrionario. Y, de hecho, la respuesta es no. Sin embargo, una vez que estos gradientes han enviado a ciertas células a lo largo de una ruta particular de expresión genética, el escenario está listo para que esas células comiencen a influir en las células cercanas para que se diversifiquen cada vez más.

En otras palabras, señales intrínsecas de la célula (establecido entre un núcleo y el entorno citoplasmático particular en el que la escisión lo ha colocado) sienta las bases para interacciones célula-célula para guiar aún más a las células del embrión para que asuman su posición adecuada en el embrión y se diferencien en su forma y función especializadas finales.

Las interacciones célula-célula podrían ocurrir, y probablemente ocurran, de varias maneras:

  • difusión de una molécula de señalización fuera de una célula y dentro de otras células cercanas;
  • difusión de una molécula de señalización de una célula a una célula adyacente que luego secreta la misma molécula para difundirla a la siguiente célula y así sucesivamente (un mecanismo de "relevo celular");
  • extensión de las proyecciones de la membrana plasmática de una célula hasta que hacen contacto directo con celdas cercanas. Esto permite que las proteínas incrustadas en la membrana plasmática sirvan como moléculas de señalización.

El organizador de Spemann

En 1924, el Ph.D. La estudiante Hilde Mangold que trabaja en el laboratorio del embriólogo alemán Hans Spemann realizó un experimento que demostró que el patrón de desarrollo de las células es influenciado por las actividades de otras células y estimulado una búsqueda, que continúa hasta el día de hoy, de las señales en el trabajo. Spemann y Mangold sabían que las células que se desarrollan en la región de la media luna gris migran al embrión durante la gastrulación y forman la notocorda (la futura columna vertebral; hecha de mesodermo). Cortó un trozo de tejido de la región gris creciente de una gástrula de tritón y lo trasplantó en el lado ventral de una segunda gástrula de tritón. Para facilitar el seguimiento del destino del trasplante, utilizó el embrión de una variedad de tritón como donante y una segunda variedad como receptor.

Figura ( PageIndex {1} ): Experimento Spemann

Los notables resultados:

  • el tejido trasplantado se convirtió en una segunda notocorda
  • pliegues neurales desarrollado por encima de la notocorda extra
  • Estos pasaron a formar un segundo sistema nervioso central (porciones del cerebro y la médula espinal) y finalmente
  • un renacuajo de dos cabezas.

El hallazgo más notable de todos fue que los pliegues neurales se construyeron a partir de células receptoras, no de células donantes. En otras palabras, el trasplante había alterado el destino de las células superpuestas (que normalmente habrían terminado formando piel [epidermis] en el costado del animal) ¡de modo que en su lugar produjeron una segunda cabeza!

Spemann y Mangold utilizaron el término inducción para la capacidad de un grupo de células para influir en el destino de otro. Y debido al notable poder inductivo de las células de la media luna gris, llamaron a esta región la organizadora. Desde entonces, se han realizado enérgicas búsquedas para identificar las moléculas liberadas por el organizador que inducen a las células superpuestas a convertirse en tejido nervioso. Se ha presentado un candidato tras otro y luego se ha encontrado que no es responsable. Parte del problema ha sido que no ha quedado claro hasta hace poco que el organizador NO induce el sistema nervioso central, sino que evita que las señales que se originan en el lado ventral de la blástula induzcan la piel (epidermis) allí.

Figura ( PageIndex {2} ): Organizador de Spemann

Así es como funciona:

  • Celdas en el ventral lado de la blástula secretan una variedad de proteínas tales como Buno metroorfogenético pagrotein-4 (BMP-4)
  • Estas inducir los ectodermo arriba para convertirse en epidermis.
  • Si su acción está bloqueada, las células ectodérmicas pueden seguir su camino predeterminado, que se convertirá en tejido nervioso del cerebro y la médula espinal.
  • El Spemann organizador bloquea la acción de BMP-4 secretando moléculas de las proteínas acorde y vaso
  • Ambos se unen físicamente a las moléculas de BMP-4 en el espacio extracelular y así evitan que BMP-4 se una a los receptores en la superficie de las células del ectodermo suprayacentes.
  • Esto permite que las células ectodérmicas sigan su camino intrínseco para formar pliegues neurales y, finalmente, el cerebro y la médula espinal.

En el experimento de Spemann / Mangold, trasplantar un organizador al lado ventral proporcionó una segunda fuente de acordes. Esto bloqueó la unión de BMP-4 al ectodermo suprayacente y, por lo tanto, cambió el destino de esas células para formar un segundo sistema nervioso central en lugar de piel.

Mire esta recreación en video del experimento de Spemann-Mangold:

¿Qué organiza el organizador?

La síntesis de proteínas por las células del organizador requiere la transcripción de los genes relevantes (p. Ej., acorde). La expresión de los genes organizadores depende primero de los factores de transcripción Wnt. Sus ARN mensajeros fueron depositados por la madre en el polo vegetal del huevo. Después de la fertilización y formación de la media luna gris, migraron a la región de la media luna gris (destinada a convertirse en el organizador) donde se tradujeron en proteína Wnt.

Su acumulación en la cara dorsal del embrión desencadena la actividad de Nodal - miembro de la familia del factor de crecimiento transformante beta (TGF-β). Nodal induce a estas células dorsales a comenzar a expresar las proteínas del organizador de Spemann.

Un organizador de cola

Una de las características distintivas de los vertebrados es su cola, que se extiende detrás del ano. Investigadores franceses han informado (en la edición del 24 de julio de 2003 de Naturaleza) su descubrimiento de un "organizador" de la cola, es decir, un grupo de células en el embrión que induce a las células cercanas a contribuir a la formación de la cola. Trabajaron con el pez cebra, Danio rerio (que también tiene un organizador de cabeza como el de los tritones). Extrajeron pequeños grupos de células de la parte ventral de la blástula (una región aproximadamente opuesta a donde se forma el organizador tipo Spemann) y trasplantaron esto a una región del embrión huésped que normalmente formaría el flanco. El resultado: una segunda cola.

Usando una etiqueta fluorescente, pudieron demostrar que la cola extra estaba hecha no solo de los descendientes de las células trasplantadas, sino también de las células huésped que normalmente habrían formado el flanco. Tres proteínas eran esenciales:

  • una proteína Wnt (establece el eje anteroposterior en todos los bilaterales)
  • BMP (establece el eje dorsal-ventral en todos los bilaterales)
  • Nodal (establece el eje izquierdo-derecho en todos los bilaterales)

Modelado del sistema nervioso central en Drosophila

Sorprendentemente, resulta que proteínas similares en estructura a las proteínas morfogenéticas óseas y también a la cordina se encuentran en Drosophila. El rol de BMP-4 es tomado por una proteína relacionada codificada por el decapentapléjico gendpp) y el papel de la cordina es asumido por una proteína relacionada llamada SOG codificada por el gen llamado gastrulación corta.

De hecho, estas proteínas y sus ARNm son completamente intercambiables. Una inyección de ARNm para BMP-4 o cordina en el blastodermo del embrión de Drosophila puede reemplazar la función de DPP y SOG respectivamente, y por el contrario, las inyecciones de ARNm para DPP o SOG en el embrión de Xenopus imitan las funciones de BMP-4 y acorde respectivamente.

Tabla ( PageIndex {1} ): Una selección de pares de proteínas antagonistas que guían el patrón del embrión.
XenopusProteína morfogenética ósea-4 (BMP-4)bloqueado por chordin
y también de noggin
DrosophilaDecapentapléjico (DPP)bloqueado por gastrulación corta (SOG)
y también por un homólogo de noggin?

Cordones nerviosos dorsales vs ventrales

Aunque sus acciones son similares, la distribución de estas proteínas en Drosophila difiere de la de Xenopus (así como en mamíferos y otros vertebrados). En Drosophila, DPP se produce en el dorsal región del embrión y SOG se produce en el ventral región.

Sin embargo, sus acciones en las células superpuestas son las mismas que en Xenopus; es decir, la proteína SOG evita que la proteína DPP bloquee la formación del sistema nervioso central. El resultado en Drosophila es que su sistema nervioso central se forma en el ventral lado del embrión, no en el dorsal! Y, puede recordar que uno de los rasgos distintivos de todos los artrópodos (insectos, crustáceos, arácnidos), así como de muchos otros invertebrados, como los gusanos anélidos, es un cordón del nervio ventral. Los cordados, incluidos todos los vertebrados, tienen un cordón nervioso dorsal (espinal).

¡Estamos a medio camino!

El desarrollo de Xenopus (y probablemente el de los animales en general) pasa por tres fases bastante diferentes (aunque a menudo superpuestas):

  • estableciendo los ejes principales (dorsal-ventral; anterior-posterior; izquierda-derecha). Esto se hace mediante gradientes de ARNm y proteínas codificadas por los genes de la madre y colocadas en el óvulo por ella.
  • estableciendo las partes principales del cuerpo como
    • la notocorda y el sistema nervioso central en vertebrados (discutidos aquí y también descritos en Fro.g Embriología)
    • y los segmentos en Drosophila
    Estos están dirigidos por genes del propio cigoto.
  • completando los detalles; es decir, la construcción de los diversos órganos del animal. (Nuestros ejemplos incluirán las alas, patas y ojos de Drosophila).

BIOLOGÍA 1 HON - MIKUS - 2020/2021 Cuarto trimestre

Información final: cualquier trabajo para obtener su calificación este trimestre se debe entregar el 3 de junio.

viernes 4 de junio por 4 exámenes 9: 15-12: 15

lunes 7 de junio por 3 exámenes 9: 15-12: 15- no final

martes 8 de junio- por 2 exámenes 9: 15-12: 15

miércoles 9 de junio- por 1 examen 9: 15-2: 15- almuerzo en la escuela

información importante sobre las computadoras que pidió prestado y los libros que devolvió

9-11 de grado el próximo miércoles 9 de junio de 12:00 a 15:00 horas y jueves 10 de junio de 14:00 a 18:00 horas. Si no pueden devolver sus dispositivos durante el horario programado, deben llevar el dispositivo al salón 145 - la Oficina de Tecnología L .-- V. Esta abierto.

MITOSIS Y EL CICLO CELULAR: elija dos: UNIDAD 5

debajo de explicar - asignación interactiva del ciclo celular - este y uno de los otros dos

debajo de explicar - diagrama de flujo de verificaciones del ciclo celular

A continuación, explique: Hela carece de la tabla de células inmortales.

MITOSIS VS MEIOSIS - elija tres - MEIOSIS - UNIDAD 7

en exploración - organizador de etapas de la meiosis - esta y dos de las otras tres

en explorar - en "recurso de texto de meiosis" - asignación de revisión de meiosis

bajo explorar - meiosis una historia de amor

bajo exploración - mitosis vs meiosis

Enlaces importantes e información sobre amplificadores

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Las asignaciones entregadas después de __________ se calificarán al día siguiente.

Algunas asignaciones se pueden corregir para obtener más crédito. Busque comentarios en sus envíos.

Algunas asignaciones se pueden entregar tarde para obtener crédito; cuanto más tarde, menos vale la pena. Más sobre esto más adelante.

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En términos de compromiso de desarrollo, una célula puede especificarse o puede determinarse. La especificación es la primera etapa de la diferenciación. [2] Una celda que se especifica puede tener su compromiso revertido mientras que el estado determinado es irreversible. [3] Hay dos tipos principales de especificación: autónoma y condicional. Una célula especificada de forma autónoma se convertirá en un destino específico basado en determinantes citoplásmicos sin tener en cuenta el entorno en el que se encuentra la célula. Una célula especificada condicionalmente se desarrollará en un destino específico basado en otras células circundantes o gradientes de morfógenos. Otro tipo de especificación es la especificación sincitial, característica de la mayoría de las clases de insectos. [2]

La especificación en erizos de mar utiliza mecanismos tanto autónomos como condicionales para determinar el eje anterior / posterior. El eje anterior / posterior se encuentra a lo largo del eje animal / vegetal establecido durante la escisión. Los micrómetros inducen al tejido cercano a convertirse en endodermo, mientras que las células animales se especifican para convertirse en ectodermo. Las células animales no están determinadas porque los micrómetros pueden inducir a las células animales a asumir también destinos mesodérmicos y endodérmicos. Se observó que la β-catenina estaba presente en los núcleos del polo vegetal de la blástula. A través de una serie de experimentos, un estudio confirmó el papel de la β-catenina en la especificación autónoma de los destinos de las células vegetales y la capacidad de inducción de micrómetros. [4] Los tratamientos con LiCl suficientes para vegetalizar el embrión dieron como resultado aumentos en la b-catenina localizada en el núcleo. La reducción de la expresión de β-catenina en el núcleo se correlacionó con la pérdida del destino de las células vegetales. Los trasplantes de micrómetros que carecían de acumulación nuclear de β-catenina no pudieron inducir un segundo eje.

Para el mecanismo molecular de la β-catenina y los micrómetros, se observó que Notch estaba presente de manera uniforme en la superficie apical de la blástula temprana, pero se perdió en las células mesénquimas secundarias (SMC) durante la blástula tardía y se enriqueció en las presuntas células endodérmicas en blástula tardía. La muesca es necesaria y suficiente para la determinación de los SMC. Los micrómetros expresan el ligando de Notch, Delta, en su superficie para inducir la formación de SMC.

Los altos niveles nucleares de b-catenina son el resultado de la alta acumulación de proteína despeinada en el polo vegetal del huevo. despeinado inactiva GSK-3 y previene la fosforilación de β-catenina. Esto permite que la β-catenina escape a la degradación y entre en el núcleo. El único papel importante de la β-catenina es activar la transcripción del gen Pmar1. Este gen reprime un represor para permitir la expresión de genes micrométricos.

El eje aboral / oral (análogo a los ejes dorsal / ventral en otros animales) se especifica mediante un homólogo nodal. Este nódulo se localizó en el futuro lado oral del embrión. Los experimentos confirmaron que nodal es necesario y suficiente para promover el desarrollo del destino oral. Nodal también tiene un papel en la formación del eje izquierdo / derecho.

Los tunicados han sido una opción popular para el estudio de la especificación regional porque los tunicados fueron el primer organismo en el que se descubrió la especificación autónoma y los tunicados están relacionados evolutivamente con los vertebrados.

Las primeras observaciones en tunicados llevaron a la identificación de la media luna amarilla (también llamada mioplasma). Este citoplasma se segregaba a futuras células musculares y, si se trasplantaba, podría inducir la formación de células musculares. Se aisló el determinante citoplasmático macho-1 como factor necesario y suficiente para la formación de células musculares. Al igual que en los erizos de mar, la acumulación de b-catenina en los núcleos se identificó como necesaria y suficiente para inducir el endodermo.

Dos destinos de celda más se determinan mediante especificación condicional. El endodermo envía una señal del factor de crecimiento de fibroblastos (FGF) para especificar el destino del notocordio y del mesénquima. Las células anteriores responden al FGF para convertirse en notocord, mientras que las células posteriores (identificadas por la presencia de macho-1) responden al FGF para convertirse en mesénquima.

El citoplasma del huevo no solo determina el destino celular, sino que también determina el eje dorsal / ventral. El citoplasma en el polo vegetal especifica este eje y la eliminación de este citoplasma conduce a una pérdida de información del eje. El citoplasma amarillo especifica el eje anterior / posterior. Cuando el citoplasma amarillo se mueve hacia la parte posterior del huevo para convertirse en citoplasma vegetal posterior (PVC), se especifica el eje anterior / posterior. La extracción del PVC conduce a la pérdida del eje, mientras que el trasplante anterior invierte el eje.

En la etapa de dos células, el embrión del nematodo C. elegans exhibe un comportamiento de mosaico. Hay dos celdas, la celda P1 y la celda AB. La célula P1 fue capaz de producir todas sus células predestinadas, mientras que la célula AB solo pudo producir una parte de las células que estaba destinada a producir. Por lo tanto, la primera división proporciona la especificación autónoma de las dos células, pero las células AB requieren un mecanismo condicional para producir todas sus células predestinadas.

El linaje AB da lugar a neuronas, piel y faringe. La celda P1 se divide en EMS y P2. La célula EMS se divide en MS y E. El linaje MS da lugar a faringe, músculos y neuronas. El linaje E da origen a los intestinos. La célula P2 se divide en células fundadoras P3 y C. Las células fundadoras C dan lugar a músculos, piel y neuronas. La célula P3 se divide en células fundadoras P4 y D. Las células fundadoras D dan lugar al músculo, mientras que el linaje P4 da lugar a la línea germinal.

  • Especificación del eje
  • Localización de determinantes citoplasmáticos
  • Especificación de la línea germinal
  • Especificación de celdas EMS y P1
  • Especificación de las células fundadoras C y D
  • Especificación del linaje E
  • Especificación de ABa y ABp

Eje anterior / posterior Editar

El patrón anterior / posterior de Drosophila provienen de tres grupos de genes maternos. El grupo anterior modela la cabeza y los segmentos torácicos. El grupo posterior modela los segmentos abdominales y el grupo terminal modela las regiones terminales anterior y posterior llamadas terminalia (el acrón en la anterior y el telson en la posterior).

Los genes del grupo anterior incluyen bicoide. El bicoide funciona como un factor de transcripción de morfógeno graduado que se localiza en el núcleo. La cabeza del embrión se forma en el punto de mayor concentración de bicoide y el patrón anterior depende de la concentración de bicoide. Bicoid funciona como un activador transcripcional de los genes gap jorobado (hb), buttonhead (btd), espiráculos vacíos (ems) y ortodentical (otd) mientras que también actúa para reprimir la traducción de caudal. Una afinidad diferente por el bicoide en los promotores de los genes que activa permite la activación dependiente de la concentración. Otd tiene una baja afinidad por el bicoide, hb tiene una mayor afinidad y, por lo tanto, se activará a una menor concentración de bicoide. Otros dos genes del grupo anterior, la deglución y la exuperantia, juegan un papel en la localización del bicoide en el anterior. El bicoide se dirige hacia la parte anterior por su región 3 'no traducida (3'UTR). El citoesqueleto de microtúbulos también juega un papel en la localización del bicoide.

Los genes del grupo posterior incluyen nanos. Similar al bicoide, los nanos se localizan en el polo posterior como un morfógeno graduado. El único papel de los nanos es reprimir el ARNm del jorobado transcrito por la madre en la parte posterior. Otra proteína, pumilio, es necesaria para que los nanos repriman al jorobado. Otras proteínas posteriores, oskar (que une nanos mRNA), Tudor, vasa y Valois, localizan los determinantes de la línea germinal y los nanos en la parte posterior.

A diferencia de la anterior y la posterior, la información posicional de las terminales proviene de las células foliculares del ovario. Los terminales se especifican a través de la acción del receptor de tirosina quinasa Torso. Las células del folículo segregan en forma de Torso hacia el espacio perivitelino solo en los polos. Torso-like escinde el pro-péptido Trunk que parece ser el ligando Torso. Trunk activa Torso y provoca una cascada de transducción de señales que reprime al represor transcripcional Groucho, que a su vez provoca la activación de los genes de gap terminal sin cola y huckebein.

Segmentación y genes homeóticos Editar

El patrón de los genes maternos influye en la expresión de los genes de segmentación. Los genes de segmentación son genes expresados ​​embrionariamente que especifican el número, tamaño y polaridad de los segmentos. Los genes gap están directamente influenciados por los genes maternos y se expresan en regiones locales y superpuestas a lo largo del eje anterior / posterior. Estos genes están influenciados no solo por los genes maternos, sino también por las interacciones epistáticas entre los otros genes gap.

Los genes gap actúan para activar los genes de la regla del par. Cada gen de la regla del par se expresa en siete franjas como resultado del efecto combinado de los genes gap y las interacciones entre los otros genes de la regla del par. Los genes de la regla del par se pueden dividir en dos clases: los genes primarios de la regla del par y los genes secundarios de la regla del par. Los genes primarios de reglas de pares pueden influir en los genes secundarios de reglas de pares, pero no al revés. El mecanismo molecular entre la regulación de los genes primarios de la regla del par se entendió a través de un análisis complejo de la regulación de los pares saltados. Tanto las interacciones reguladoras positivas como negativas de los genes maternos y gap y una combinación única de factores de transcripción funcionan para expresar incluso saltos en diferentes partes del embrión. El mismo gen gap puede actuar positivamente en una franja pero negativamente en otra.

La expresión de los genes de la regla del par se traduce en la expresión de los genes de polaridad del segmento en 14 franjas. El papel de los genes de polaridad de segmento es definir los límites y la polaridad de los segmentos. Se cree que los medios por los cuales los genes logran esto implican una distribución o cascada de señales sin alas y escalonadas, iniciadas por estas proteínas. A diferencia de los genes gap y de la regla del par, los genes de polaridad de segmento funcionan dentro de las células en lugar de dentro del sincitio. Por lo tanto, los genes de polaridad de segmento influyen en el patrón a través de la señalización en lugar de de forma autónoma. Además, los genes de brecha y regla de par se expresan de forma transitoria mientras que la expresión del gen de polaridad de segmento se mantiene durante todo el desarrollo. La expresión continua de los genes de polaridad del segmento se mantiene mediante un bucle de retroalimentación que involucra a hedgehog y wingless.

Mientras que los genes de segmentación pueden especificar el número, tamaño y polaridad de los segmentos, los genes homeóticos pueden especificar la identidad del segmento. Los genes homeóticos son activados por genes gap y genes de reglas de pares. El complejo Antennapedia y el complejo bithorax en el tercer cromosoma contienen los principales genes homeóticos necesarios para especificar la identidad segmentaria (en realidad, identidad parasegmental). Estos genes son factores de transcripción y se expresan en regiones superpuestas que se correlacionan con su posición a lo largo del cromosoma. Estos factores de transcripción regulan otros factores de transcripción, moléculas de la superficie celular con funciones en la adhesión celular y otras señales celulares. Más tarde, durante el desarrollo, los genes homeóticos se expresan en el sistema nervioso en un patrón anterior / posterior similar. Los genes homeóticos se mantienen durante todo el desarrollo mediante la modificación del estado de condensación de su cromatina. Los genes Polycomb mantienen la cromatina en una conformación inactiva, mientras que los genes del tritórax mantienen la cromatina en una conformación activa.

Todos los genes homeóticos comparten un segmento de proteína con una secuencia y estructura similar llamada homeodominio (la secuencia de ADN se llama homeobox). Esta región de las proteínas homeóticas se une al ADN. Este dominio se encontró en otras proteínas reguladoras del desarrollo, como el bicoide, así como en otros animales, incluidos los humanos. El mapeo molecular reveló que el grupo de genes HOX se ha heredado intacto de un ancestro común de moscas y mamíferos, lo que indica que es un sistema regulador del desarrollo fundamental.

Eje dorsal / ventral Editar

La proteína materna, Dorsal, funciona como un morfógeno graduado para fijar el lado ventral del embrión (el nombre proviene de mutaciones que llevaron a un fenotipo dorsalizado). Dorsal es como bicoide en que es una proteína nuclear sin embargo, a diferencia de bicoide dorsal se distribuye uniformemente por todo el embrión. La diferencia de concentración surge del transporte nuclear diferencial. El mecanismo por el cual dorsal se localiza diferencialmente en los núcleos se produce en tres pasos.

El primer paso ocurre en la cara dorsal del embrión. El núcleo del ovocito se mueve a lo largo de una pista de microtúbulos hacia un lado del ovocito. Este lado envía una señal, gurken, al torpedo receptores en las células del folículo. los torpedo receptor se encuentra en todas las células del folículo, sin embargo, el gurken La señal solo se encuentra en la cara dorsal anterior del ovocito. Las células del folículo cambian de forma y propiedades sintéticas para distinguir el lado dorsal del lado ventral. Estas células del folículo dorsal no pueden producir la proteína de la tubería requerida para el paso dos.

El segundo paso es una señal de las células del folículo ventral de regreso al ovocito. Esta señal actúa después de que el óvulo ha abandonado las células del folículo, por lo que esta señal se almacena en el espacio perivitelino. Las células del folículo secretan windbeutel, nudel, y tubo, que crean un complejo activador de proteasas. Debido a que las células del folículo dorsal no expresan tubo, no pueden crear este complejo. Posteriormente, el embrión segrega tres proteasas inactivas (gastrulación defectuosa, serpiente, y Pascua de Resurrección) y un ligando inactivo (spätzle) en el espacio perivitelino. Estas proteasas son activadas por el complejo y se escinden spätzle en una forma activa. Esta proteína activa se distribuye en un gradiente ventral a dorsal. Peaje es un receptor de tirosina quinasa para spätzle y transduce el graduado spätzle señal a través del citoplasma para fosforilar cactus. Una vez fosforilado, cactus ya no se une a dorsal, dejándolo libre para entrar en el núcleo. La cantidad de liberados dorsal depende de la cantidad de spätzle proteína presente.

El tercer paso es la expresión regional de genes cigóticos. decapentapléjico (dpp), zerknüllt, tolloid, giro, Caracol, y romboidal debido a la expresión de dorsal en el núcleo. Altos niveles de dorsal son necesarios para activar la transcripción de giro y Caracol. Bajos niveles de dorsal puede activar la transcripción de romboidal. Dorsal reprime la transcripción de zerknüllt, tolloid, y dpp. Los genes cigóticos también interactúan entre sí para restringir sus dominios de expresión.

Eje dorsal / ventral y organizador Editar

Entre la fertilización y la primera escisión en Xenopus embriones, el citoplasma cortical del cigoto rota en relación con el citoplasma central unos 30 grados para descubrir (en algunas especies) una media luna gris en la región marginal o media del embrión. La rotación cortical es impulsada por motores de microtúbulos que se mueven a lo largo de matrices paralelas de microtúbulos corticales. Esta media luna gris marca el futuro lado dorsal del embrión. El bloqueo de esta rotación evita la formación del eje dorsal / ventral. En la etapa tardía de blástula, el Xenopus los embriones tienen un eje dorsal / ventral claro.

En la gástrula temprana, no se determina la mayor parte del tejido del embrión. La única excepción es la porción anterior del labio blastoporo dorsal. Cuando este tejido se trasplantó a otra parte del embrión, se desarrolló como lo haría normalmente. Además, este tejido pudo inducir la formación de otro eje dorsal / ventral. Hans Spemann nombró a esta región la organizadora y la inducción del eje dorsal la inducción primaria.

El organizador es inducido de una región vegetal dorsal llamada centro Nieuwkoop. Hay muchos potenciales de desarrollo diferentes en los embriones en etapa de blástula. La capa vegetal puede dar lugar solo a tipos de células endodérmicas, mientras que la capa animal puede dar lugar a solo tipos de células ectodérmicas. Sin embargo, la zona marginal puede dar lugar a la mayoría de las estructuras del embrión, incluido el mesodermo. Una serie de experimentos de Pieter Nieuwkoop mostró que si se quita la zona marginal y se colocan los casquetes animal y vegetal uno al lado del otro, el mesodermo proviene del casquete animal y los tejidos dorsales siempre están adyacentes a las células vegetales dorsales. Así, esta región vegetal dorsal, denominada centro Nieuwkoop, pudo inducir la formación del organizador.

Los ensayos de hermanamiento identificaron las proteínas Wnt como moléculas del centro de Nieuwkoop que podrían especificar el eje dorsal / ventral. En los ensayos de hermanamiento, se inyectan moléculas en el blastómero ventral de un embrión en estadio de cuatro células. Si las moléculas especifican el eje dorsal, se formarán estructuras dorsales en el lado ventral. Las proteínas Wnt no eran necesarias para especificar el eje, pero el examen de otras proteínas en la vía Wnt condujo al descubrimiento de que la β-catenina era necesaria. La β-catenina está presente en los núcleos del lado dorsal pero no en el lado ventral. Los niveles de β-catenina están regulados por GSK-3. Cuando está activo, GSK-3 fosforila la β-catenina libre, que luego se dirige a la degradación. Hay dos posibles moléculas que podrían regular GSK-3: GBP (proteína de unión GSK-3) y Disheveled. El modelo actual es que estos actúan juntos para inhibir la actividad de GSK-3. Disheveled es capaz de inducir un eje secundario cuando se sobreexpresa y está presente en niveles más altos en el lado dorsal después de la rotación cortical (ruptura de simetría y rotación cortical). El agotamiento de Disheveled, sin embargo, no tiene ningún efecto. GBP tiene un efecto tanto cuando se agota como cuando se sobreexpresa. Sin embargo, la evidencia reciente mostró que Xwnt11, una molécula de Wnt expresada en Xenopus, era suficiente y necesario para la formación del eje dorsal. [5]

La formación del mesodermo proviene de dos señales: una para la porción ventral y otra para la porción dorsal. Se utilizaron ensayos de casquete animal para determinar las señales moleculares del casquete vegetal que pueden inducir al casquete animal a formar mesodermo. In an animal cap assay, molecules of interest are either applied in medium that the cap is grown in or injected as mRNA in an early embryo. These experiments identified a group of molecules, the transforming growth factor-β (TGF-β) family. With dominant negative forms of TGF-β, early experiments were only able to identify the family of molecules involved not the specific member. Recent experiments have identified the Xenopus nodal-related proteins (Xnr-1, Xnr-2, and Xnr-4) as the mesoderm-inducing signals. Inhibitors of these ligands prevents mesoderm formation and these proteins show a graded distribution along the dorsal/ventral axis.

Vegetally localized mRNA, VegT and possibly Vg1, are involved in inducing the endoderm. It is hypothesized that VegT also activates the Xnr-1,2,4 proteins. VegT acts as a transcription factor to activate genes specifying endodermal fate while Vg1 acts as a paracrine factor.

β-catenin in the nucleus activates two transcription factors: siamois and twin. β-catenin also acts synergistically with VegT to produce high levels of Xnr-1,2,4. Siamois will act synergistically with Xnr-1,2,4 to activate a high level of the transcription factors such as goosecoid in the organizer. Areas in the embryo with lower levels of Xnr-1,2,4 will express ventral or lateral mesoderm. Nuclear β-catenin works synergistically with the mesodermal cell fate signal to create the signaling activity of the Nieuwkoop center to induce the formation of the organizer in the dorsal mesoderm.

Organizer function Edit

There are two classes of genes that are responsible for the organizer's activity: transcription factors and secreted proteins. Goosecoid (which has a homology between bicoid and gooseberry) is the first known gene to be expressed in the organizer and is both sufficient and necessary to specify a secondary axis.

The organizer induces ventral mesoderm to become lateral mesoderm, induces the ectoderm to form neural tissue and induces dorsal structures in the endoderm. The mechanism behind these inductions is an inhibition of the bone morphogenetic protein 4 signaling pathway that ventralizes the embryo. In the absence of these signals, ectoderm reverts to its default state of neural tissue. Four of the secreted molecules from the organizer, chordin, noggin, follistatin and Xenopus nodal-related-3 (Xnr-3), directly interact with BMP-4 and block its ability to bind to its receptor. Thus, these molecules create a gradient of BMP-4 along the dorsal/ventral axis of the mesoderm.

BMP-4 mainly acts in trunk and tail region of the embryo while a different set of signals work in the head region. Xwnt-8 is expressed throughout the ventral and lateral mesoderm. The endomesoderm (can give rise to either endoderm or mesoderm) at the leading edge of the archenteron (future anterior) secrete three factors Cerberus, Dickkopf, and Frzb. While Cerberus and Frzb bind directly to Xwnt-8 to prevent it from binding to its receptor, Cerberus is also capable of binding to BMP-4 and Xnr1. [6] Furthermore, Dickkopf binds to LRP-5, a transmembrane protein important for the signalling pathway of Xwnt-8, leading to endocytosis of LRP-5 and eventually to an inhibition of the Xwnt-8 pathway.

Anterior/posterior axis Edit

The anterior/posterior patterning of the embryo occurs sometime before or during gastrulation. The first cells to involute have anterior inducing activity while the last cells have posterior inducing activity. The anterior inducing ability comes from the Xwnt-8 antagonizing signals Cereberus, Dickkopf and Frzb discussed above. Anterior head development also requires the function of IGFs (insulin-like growth factors) expressed in the dorsal midline and the anterior neural tube. It is believed that IGFs function by activating a signal transduction cascade that interferes and inhibits both Wnt signaling and BMP signaling. In the posterior, two candidates for posteriorizing signals include eFGF, a fibroblast growth factor homologue, and retinoic acid.

The basis for axis formation in zebrafish parallels what is known in amphibians. The embryonic shield has the same function as the dorsal lip of the blastopore and acts as the organizer. When transplanted, it is able to organize a secondary axis and removing it prevents the formation of dorsal structures. β-catenin also has a role similar to its role in amphibians. It accumulates in the nucleus only on the dorsal side ventral β-catenin induces a secondary axis. It activates the expression of Squint (a Nodal related signaling protein aka ndr1) and Bozozok (a homeodomain transcription factor similar to Siamois) which act together to activate goosecoid in the embryonic shield.

As in Xenopus, mesoderm induction involves two signals: one from the vegetal pole to induce ventral mesoderm and one from the Nieuwkoop center equivalent dorsal vegetal cells to induce dorsal mesoderm.

The signals from the organizer also parallel to those from amphibians. Noggin and chordin homologue Chordino, binds to a BMP family member, BMP2B, to block it from ventralizing the embryo. Dickkopf binds to a Wnt homolog Wnt8 to block it from ventralizing and posteriorizing the embryo.

There is a third pathway regulated by β-catenin in fish. β-catenin activates the transcription factor stat3. Stat3 coordinates cell movements during gastrulation and contributes to establishing planar polarity.

The dorsal/ventral axis is defined in chick embryos by the orientation of the cells with respect to the yolk. Ventral is down with respect to the yolk while animal is up. This axis is defined by the creation of a pH difference "inside" and "outside" of the blastoderm between the subgerminal space and the albumin on the outside. The subgerminal space has a pH of 6.5 while the albumin on the outside has a pH of 9.5.

The anterior/posterior axis is defined during the initial tilting of the embryo when the eggshell is being desposited. The egg is constantly being rotated in a consistent direction and there is a partial stratification of the yolk the lighter yolk components will be near one end of the blastoderm and will become the future posterior. The molecular basis of the posterior is not known, however, the accumulation of cells eventually results in the posterior marginal zone (PMZ).

The PMZ is the equivalent of the Nieuwkoop center is that its role is to induce Hensen's node. Transplantation of the PMZ results in induction of a primitive streak, however, PMZ does not contribute to the streak itself. Similar to the Nieuwkoop center, the PMZ expresses both Vg1 and nuclear localized β-catenin.

The Hensen's node is equivalent to the organizer. Transplantation of Hensen's node results in the formation of a secondary axis. Hensen's node is the site where gastrulation begins and it becomes the dorsal mesoderm. Hensen's node is formed from the induction of PMZ on the anterior part of the PMZ called Koller's sickle. When the primitive streak forms, these cells expand out to become Hensen's node. These cells express goosecoid consistent with their role as the organizer.

The function of the organizer in chick embryos is similar to that of amphibians and fish, however, there are some differences. Similar to the amphibians and fish, the organizer does secrete Chordin, Noggin and Nodal proteins that antagonize BMP signaling and dorsalize the embryo. Neural induction, however, does not rely entirely on inhibiting the BMP signaling. Overexpression of BMP antagonists is not enough induce formation of neurons nor overexpressing BMP block formation of neurons. While the whole story is unknown for neural induction, FGFs seem to play a role in mesoderm and neural induction. The anterior/posterior patterning of the embryo requires signals like cerberus from the hypoblast and the spatial regulation of retinoic acid accumulation to activate the 3' Hox genes in the posterior neuroectoderm (hindbrain and spinal cord).

The earliest specification in mouse embryos occurs between trophoblast and inner cell mass cells in the outer polar cells and the inner apolar cells respectively. These two groups become specified at the eight-cell stage during compaction, but do not become determined until they reach the 64-cell stage. If an apolar cell is transplanted to the outside during the 8-32 cell stage, that cell will develop as a trophoblast cell.

The anterior/posterior axis in the mouse embryo is specified by two signaling centers. In the mouse embryo, the egg forms a cylinder with the epiblast forming a cup at the distal end of that cylinder. The epiblast is surrounded by the visceral endoderm, the equivalent of the hypoblast of humans and chicks. Signals for the anterior/posterior axis come from primitive knot. The other important site is the anterior visceral endoderm (AVE). The AVE lies anterior to the node's most anterior position and lies just under the epiblast in the region that will become occupied by migrating endomesoderm to form head mesoderm and foregut endoderm. The AVE interacts with the node to specify the most anterior structures. Thus, the node is able to form a normal trunk, but requires signals from the AVE to form a head.

The discovery of the homeobox in Drosophila flies and its conservation in other animals has led to advancements in understanding the anterior/posterior patterning. Most of the Hox genes in mammals show an expression pattern that parallels the homeotic genes in flies. In mammals, there are four copies of the Hox genes. Each set of Hox genes are paralogous to the others (Hox1a is a paralogue of Hox1b, etc.) These paralogs show overlapping expression patterns and could act redundantly. However, double mutations in paralogous genes can also act synergistically indicating that the genes must work together for function.


New Game Support

  • Mod Organizer now comes with support for a couple of new games:
    • Cyberpunk 2077
    • Mazmorra más oscura
    • Dark Messiah of Might & Magic
    • Almas oscuras
    • Dragon Age: Origins
    • Dungeon Siege II
    • Programa espacial Kerbal
    • Kingdom Come Deliverance
    • Borde del espejo
    • Mount & Blade II: Bannerlord
    • Cielo de nadie
    • STALKER Anomaly
    • Stardew Valley
    • The Binding of Isaac: Rebirth
    • The Witcher 3: Caza salvaje
    • Zeus and Poseidon

    Question 16

    Q16) The organizers of an essay competition decide that a winner in the competition gets a prize of 100 and a participant who does not win, gets a prize of 25. The total prize money distributed is 3,000. Find the number of participants is 63.

    The total sum of money = 3000

    Let the number of winners of 100 be x

    And those who are not winners = 63 - x

    According to the question, 100 imes x+25 imesleft(63-x ight)=3000

    [Subtracting 1575 from both sides]

    Hence the number of winner is 19.

    "Listen, so that's data sets whenever we do know the value of something we use as application that is used is from initial canvass like XYZ as a variable in the sun. Let's take the number of winners as else. So let's write a Let us say x so the Venus is X the total number of participants is 63. So the numbers are participant who did not win will be so the participants. You did not win. Is equal to 63 minus X total of 63. If a number of winners is X that means the participants who take advantage will be 363 minus X now, the money distributed total is 3000. So according to the problem. So hundred a number of winners wrestling is excludable multiple hundred into X will give us 1 DX. Plus the participants who did not win the chapel 25. So here we have 20 25 has a price and number of participants is 63 minus X and that will be distributed is 3,000. So let us out hundred X here we need to do. This into this and then we'll do this into this so Under X plus 25 into 63. So let's have this 25 into 63. Let's multiply that three piles of 15 producer 670 650 33 carry six to 12 plus 3 15. We had So we get 1575. So let's write down 1575 25 into X will become 25 is that let us understand the sign here. So plus here it is plus and here. It is minus plus minus is minus. We are going to use integers 1, which is plus minus is equal to minus minus plus is equal to minus minus minus is equal to plus and plus plus is equal to plus so That's mine doesn't become minus 25 which will give us 24 x is equal to 3000. Let's collect like terms under x - 25 x and the constant let us put on the right hand side here. We'll be using transpose method that is variable or their siblings expression on the left hand side and the constant of the number on the right hand side. We also need to remember whenever we are transposing that is the number from left to right or the numbers from right to left the sign changes. That is if it's plus it will become minus or if it's minus will become plus so here on the left hand side. The constant we have is plus when it moves to the right hand side. It will become minus. 3,000 - 1575 also you need to remember whenever you are writing. We having transposing the right hand side number should come first. Well, it's all funded minus 25 is 75 x and it is a greater number. So design will be plus 75. We always decorate the number sign then let's - booty thousand - 1575 3,000 - 1575 5 to 4 and 1 so 1 4 2 5 we got. So 75 x is equal to 1 4 2 5 now again, we are going to use transpose method here on the left hand side is a big expression is 75 x that means 75 multiply X whenever we transpose the constant on the right hand side. The multiply yelled is Multiplied when it goes here it may become divided. So therefore you will give a little X here for the left inside people 1425 that is identified first then divide. 75 divided by 75 so 1 4 2 5 divided by 20 75. Let's solve 1 4 2 5 divided by 75. 525 525 five to ten for Terry for it's a 42 carry Pfizer 25 5 Paisa 5 5 25 35 then we have 3 so 3 1 3 3 1 by 3 to carry 390 27 so we will get 19. So X is equal to 19. So the numbers the winners are 19. So the participant will light the participants. Over the computer who won the competition Is 19 Hence, we solve the some. Thank you."


    Mammalian Preimplantation Development

    4.2 Cell Cycle Checkpoints Are Acquired at Different Stages in Development

    Five cell cycle checkpoints ensure the accuracy of mitotic cell division in metazoan cells ( Fig. 2 ), but cleavage stage metazoan embryos do not acquire any of them until the midblastula transition ( Zhang, Kothari, & Lampson, 2015 ). In contrast, at least two of them are essential to mammalian preimplantation development.

    The “spindle assembly checkpoint” (SAC) prevents the onset of anaphase until the kinetochores are attached correctly to the mitotic spindle ( Lara-Gonzalez, Westhorpe, & Taylor, 2012 ). SAC prevents production of abnormal mature oocytes, thereby protecting preimplantation development against both aneuploidy and DNA damage ( Marangos et al., 2015 ). SAC is also essential during preimplantation development, although it appears to utilize different members of the same gene family than it does during postimplantation development ( Fernandez-Miranda et al., 2011 Wei et al., 2011 ).

    Nuclear DNA damage is assessed before beginning S phase by the G1 DNA damage checkpoint, during S phase by the DNA replication checkpoint and before beginning M phase by the G2 DNA damage checkpoint. All three DNA damage pathways respond to an excess of single-stranded DNA complexed with replication protein-A produced by DNA damage or stalled replication forks. The ATR kinase senses damaged DNA and stalled replication forks, and then activates the Chk1 kinase, which then phosphorylates and inhibits Cdc7 (a kinase required for origin activation) and Cdc25 (a phosphatase required for activation of Cdk1 and Cdk2). Chk1 is essential for preimplantation development ( Liu et al., 2000 Takai et al., 2000 ).

    Double-stranded DNA breaks are detected by the ATM kinase, which then activates the Chek2/Chk2 kinase to phosphorylate Cdc7, Cdc25, and tumor suppressor Tp53, a transcription factor that triggers expression of genes involved in either the DNA damage response or apoptosis. Notablemente, Chk2 −/− mice are viable and fertile ( Takai et al., 2002 ).

    In the absence of sufficient nutrients, growth factors or optimal temperature, cells in G1 phase enter a quiescent state (G0). This transition is regulated by the “restriction checkpoint,” which consists of two signal detection pathways ( Foster, Yellen, Xu, & Saqcena, 2010 ). One senses growth factors, and the other senses nutrients. The G1 to G0 transition is regulated by action of Cdk4·CcnD and Cdk6·CcnD. When cells are arrested in G0, their DNA replication machines are dismantled, and they eventually enter a senescent state from which they cannot reenter the mitotic cell cycle ( Campisi, 2013 ). Conversely, once a cell passes the restriction checkpoint, it is committed to division it must divide, or terminally differentiate into a polyploid cell, or die. Mice lacking either Cdk4 and Cdk6, or all three d -cyclins traverse preimplantation development, but die during late embryonic development due to severe anemia ( Kozar et al., 2004 Malumbres et al., 2004 ).


    Ver el vídeo: . Cromatografía de Líquidos (Enero 2022).