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Riqueza de especies corregida por área - ¿Debería transformarse logarítmicamente el área?


Estoy haciendo un estudio para comparar la riqueza de especies de plantas (número total de especies por sitio) con una serie de factores ambientales de los sitios en los que se inspeccionaron estas plantas. Debido a que estos sitios son de tamaño diferente, he convertido la riqueza de especies en una medida de densidad de especies dividiéndola por el logaritmo del área del sitio (densidad de especies = riqueza de especies / logaritmo [área]).

Realicé una transformación logarítmica del área, porque la relación entre la riqueza de especies y el área en mis sitios es lineal en una escala semilogarítmica. Ahora que he calculado la densidad de especies de esta manera, me cuesta convencerme de que calcular la densidad con log (área) era el enfoque correcto. ¿Alguien tiene alguna idea sobre esto? Mi experiencia en ecología comunitaria no es sólida y me estoy atascando en la literatura.

¡Gracias!


Permítanme ofrecer mi respuesta a pesar de que no he trabajado en ecología.

Estás haciendo dos preguntas si te entiendo correctamente:

  1. ¿Debería normalizar al área muestreada?

La respuesta depende de si el área muestreada es una variable molesta o no. ¿Es el caso de que acaba de tomar muestras de áreas con tamaños (en gran medida) diferentes? ¿O más bien espera o está interesado en si puede mostrar alguna interacción con los factores ambientales que estudia? En el primer caso, normalícese con la conciencia tranquila. En este último, probablemente debería incluir el área muestreada en su modelo. La razón de esto es que al normalizar, se asume que la relación entre la variable de respuesta (número de especies) y el predictor (área muestreada) es fija y tiene una pendiente de 1 independientemente de la variación del resto de las variables incluidas. en su modelo. Si ese no es el caso, desea agregar explícitamente el área muestreada como un factor fijo en su modelo.

  1. ¿Debería transformar en logaritmo el área muestreada?

Si la respuesta a la primera pregunta es que el área muestreada es una variable molesta, entonces no importa si realiza una transformación logarítmica o no, ya que ahora está interesado en una nueva medición, la densidad de especies. Por lo tanto, puede trabajar con la variable no transformada que simplificaría un poquito la interpretación de los resultados. Si la respuesta a la primera pregunta es que desea investigar la interacción de la variable 'área muestreada' con sus otras variables predictoras, entonces no necesita transformar su variable logarítmicamente, ya que esto rara vez es necesario, incluso si usa paramétrico inferencia. Para resumir, no es necesario transformar la variable 'área muestreada'.


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Departamento de Ecología Animal I, Ecología de poblaciones, Universidad de Bayreuth, Universitätsstrasse 30, D-95447 Bayreuth, Alemania

Agroecología, Universidad de Göttingen, Waldweg 26, D-37073, Göttingen, Alemania

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1. Introducción

Al crear nuevas rutas y caminos para la colonización, las actividades humanas han ayudado cada vez más a las especies a superar las barreras biogeográficas naturales (Vitousek et al. 1997 Ricciardi 2007). Podría decirse que la probabilidad de que algunas especies no nativas se conviertan en invasoras y, por lo tanto, causen daños ecológicos se correlaciona positivamente con el conjunto de especies no nativas establecidas en una región (Vander Zanden 2005 Ricciardi & # x00026 Kipp 2008). Por lo tanto, identificar los factores que determinan el tamaño del grupo regional de especies no nativas es un desafío clave para predecir las invasiones de especies y el daño ecológico (Levine & # x00026 D'Antonio 2003).

Con respecto a la etapa de establecimiento del proceso de invasión, se han propuesto tres hipótesis principales para explicar las diferencias geográficas en la riqueza de especies no nativas (NNSR Jeschke & # x00026 Strayer 2005 Meyerson & # x00026 Mooney 2007). Primero, la hipótesis de & # x02018human activity & # x02019 predice que, al perturbar los paisajes naturales y aumentar la importación y dispersión de especies no nativas, las actividades humanas facilitan su establecimiento (Taylor & # x00026 Irwin 2004). En segundo lugar, la hipótesis de la & # x02018 aceptación biótica & # x02019 predice que el establecimiento de especies no autóctonas será mayor en áreas ricas en especies autóctonas y con condiciones ambientales óptimas para el crecimiento de la población (Fridley et al. 2007). Por último, la hipótesis de la & # x02018resistencia biótica & # x02019 predice que las comunidades pobres en especies albergarán más especies no autóctonas que las comunidades ricas en especies, siendo estas últimas altamente competitivas y, por tanto, susceptibles de impedir el establecimiento de especies no autóctonas (Levine 2000 Hooper et al. 2005).

Entre estas tres hipótesis, se ha demostrado que la hipótesis de la actividad humana es la más poderosa para explicar los patrones globales (es decir, en todo el mundo) de NNSR tanto para las aves de las islas como para los peces de agua dulce (Blackburn et al. 2008 Leprieur et al. 2008). Esto ha llevado a la conclusión de que las NNSR están controladas predominantemente por la intensidad de las actividades humanas más que por procesos naturales. Sin embargo, se espera que cambiar la escala de los análisis espaciales influya en gran medida en los mecanismos subyacentes a los patrones observados (Blackburn & # x00026 Gaston 2002 Rahbek 2005). De hecho, se ha demostrado para las especies nativas que el rango de condiciones a lo largo de las cuales se estudia la biota puede afectar nuestra percepción de la importancia de los determinantes que explican los patrones de diversidad (Turner 1989 Rahbek & # x00026 Graves 2001 Heino et al. 2005). Por ejemplo, Buckley & # x00026 Jetz (2007) y Davies et al. (2007) demostraron que la importancia relativa de los determinantes ambientales de la riqueza de especies nativas de aves y anfibios no puede extrapolarse de un ámbito biogeográfico al mundo. Además, para una escala espacial dada, las diferencias en las historias evolutivas regionales (es decir, eventos de especiación y extinción) pueden desencadenar discrepancias en la riqueza de especies nativas entre reinos biogeográficos (es decir, dependencia del contexto Stephens & # x00026 Wiens 2003 Buckley & # x00026 Jetz 2007). A pesar de su influencia crucial en el establecimiento de estrategias de conservación sólidas, nunca se han examinado los efectos de la escala espacial y la dependencia del contexto en las percepciones de los determinantes de las NNSR. Cuando se trata de la escala espacial en ecología, es conveniente distinguir entre & # x02018grain & # x02019 y & # x02018extent & # x02019 (Schneider 2001 Rahbek 2005). El grano se refiere a las unidades de muestra comparadas, mientras que la extensión se refiere al espacio geográfico sobre el que se hacen las comparaciones. Hasta la fecha, gran parte de la discusión sobre los determinantes de NNSR se ha centrado en el grano de muestra más que en la extensión (por ejemplo, Davies et al. 2005 Fridley et al. 2007).

En el presente estudio, primero probamos un efecto de la extensión espacial sobre los determinantes de la NNSR de peces de agua dulce. Para ello, utilizamos un extenso conjunto de datos mundial de presencia de peces de agua dulce a nivel de cuenca fluvial (es decir, la unidad de muestra), con información tanto de especies nativas como de especies no nativas establecidas con éxito (Leprieur et al. 2008). En particular, probamos si la influencia relativa de los determinantes humanos y ecológicos de los peces NNSR en la extensión del reino biogeográfico era consistente con lo informado previamente sobre la extensión global por Leprieur. et al. (2008, es decir, efectos de extensión espacial). Luego probamos si la influencia relativa de los determinantes de la NNSR de peces variaba entre los diferentes reinos biogeográficos (es decir, efectos dependientes del contexto). Dado que el producto interno bruto (PIB) ha sido identificado como el principal determinante de las NNSR de pescado a nivel mundial (Leprieur et al. 2008), esperábamos que las diferencias entre extensiones y entre dominios en el rango de esta variable desencadenarían discrepancias en los determinantes de la NNSR. Esta predicción se basa en un estudio reciente (Davies et al. 2006) que muestra que la influencia relativa de los impactos humanos en el riesgo de extinción de las aves fue inconsistente entre los reinos biogeográficos debido a una representación incompleta del gradiente de impacto humano mundial dentro de los reinos.


1. INTRODUCCIÓN

La modificación humana de los ecosistemas de la Tierra ha provocado una alteración de la biodiversidad en muchas regiones del mundo, en ecosistemas marinos, terrestres y de agua dulce, y se esperan más cambios como consecuencia del rápido cambio ambiental (Sala et al., 2000). La investigación ha documentado la disminución de las variables de estado de la biodiversidad, como el número creciente de especies en peligro de extinción (incluidas en la lista roja) (Butchart et al., 2010) o la disminución de la abundancia de grupos de organismos clave (Lotze et al., 2006). Estos cambios en la biodiversidad han llevado a lo que a menudo se llama una "crisis de la biodiversidad", con advertencias de que las tasas actuales de extinción son excepcionalmente altas (Mace et al., 2005 Pimm et al., 2014), lo que indica un fenómeno de extinción masiva global (Barnosky et al., 2011, 2012).

La ciencia y la política han respondido a la necesidad de abordar el alcance del cambio en la biodiversidad, los impulsores de este cambio y sus consecuencias funcionales. De manera más destacada, estos esfuerzos han llevado a la formulación de las metas de biodiversidad de Aichi bajo el paraguas del Convenio sobre la Diversidad Biológica (CDB), con el objetivo de detener una mayor disminución de la biodiversidad para 2020 (Tittensor et al., 2014). Componentes importantes de estas evaluaciones son los acuerdos internacionales sobre el seguimiento y la notificación sistemática del estado de los ecosistemas y la biodiversidad (Pereira & Cooper, 2006), que en Europa están ejemplificados por la Directiva Marco del Agua y la Directiva Marco de la Estrategia Marina (Borja, Elliott, Carstensen, Heiskanen y van de Bund, 2010 Hering et al., 2010). Si bien está claro que documentar y comprender el cambio en la biodiversidad es fundamental para estas evaluaciones, hay poco acuerdo sobre cómo monitorear y cuantificar el cambio en la biodiversidad (Buckland, Magurran, Green y Fewster, 2005 Hill et al., 2016 Proença et al., 2016 Vačkář, Ten Brink, Loh, Baillie y Reyers, 2012).

Aunque hay pocas dudas de que la biodiversidad está disminuyendo a escala global, evaluar el cambio de la biodiversidad a escalas más pequeñas que el mundo no es tan sencillo como se supone a menudo (McGill, Dornelas, Gotelli y Magurran, 2015). De hecho, una serie de publicaciones recientes que sintetizan series de tiempo sobre el cambio de la biodiversidad han sugerido que la biodiversidad a escala local, generalmente medida como riqueza de especies, no está disminuyendo sistemáticamente (Dornelas, Gotelli, et al., 2014 Elahi et al., 2015 Vellend et al. ., 2013). Los resultados de estos metanálisis han sido criticados por una variedad de problemas técnicos (González et al., 2016 ver respuesta de Vellend et al., 2017), y otros metanálisis han mostrado tendencias decrecientes de la riqueza de especies locales en la cara. del uso intensivo de la tierra (Newbold et al., 2015). Sin embargo, es evidente que la riqueza de especies locales no siempre, o incluso a menudo, declina en concierto con la pérdida de biodiversidad global. Incluso se han observado tendencias positivas en múltiples series de tiempo, probablemente como resultado de un cambio global que conduce a condiciones favorables para múltiples especies, mientras que las tendencias negativas ocurrieron solo en subconjuntos con distintos impactos humanos negativos (Elahi et al., 2015). Asimismo, la tasa de introducción de especies exóticas a menudo excede la tasa (consecuente o independiente) de extinción de especies nativas en el mismo hábitat (Ellis, Antill y Kreft, 2012 Sax, Gaines y Brown, 2002), lo que lleva a la estasis. o aumentos en la biodiversidad local.

En la superficie, el resultado de que la métrica más comúnmente utilizada para detectar tendencias de la biodiversidad (la riqueza de especies) no parece estar disminuyendo sistemáticamente a nivel local, podría sugerir que la "crisis de la biodiversidad" ha sido exagerada, o al menos no es tan sencilla. como se implica a menudo (Thomas, 2013 Vellend, 2017). Por el contrario, sin embargo, postulamos aquí que la escasez de evidencia empírica del cambio en la biodiversidad se debe al uso generalizado de herramientas inadecuadas para capturar y cuantificar el cambio continuo causado por los humanos, más que a la inexistencia de cambios excepcionales en la biodiversidad. Es importante señalar que la diversidad biológica es una construcción multifacética, que incluye (según el CDB) “la variabilidad entre los organismos vivos […] y los complejos ecológicos de los que forman parte esto incluye la diversidad dentro de las especies, entre especies y de ecosistemas . "

Por lo tanto, la biodiversidad no solo incluye la riqueza, es decir, el número de especies, sino también aspectos de identidad, dominancia y rareza. En consecuencia, la biodiversidad cambio comprende más que una reducción en la riqueza de especies, por ejemplo, la disminución de las especies fundamentales de larga vida y su reemplazo por otras más pequeñas y con malas hierbas (Lotze et al., 2006) puede no cambiar el número total de especies, pero cambia la identidad de las especies y, en consecuencia, los rasgos funcionales (estructura, longevidad) asociados a estos. Por lo tanto, incluso si la extinción local se equilibra con la inmigración, la extinción no es aleatoria con respecto a la identidad y el desempeño funcional, de modo que el cambio de composición tendrá consecuencias importantes para el funcionamiento del ecosistema. Ya se están desarrollando muchas herramientas que permiten una mejor interpretación de los patrones en la biodiversidad temporal, incluidos enfoques de escala explícita y aquellos que incluyen información funcional, filogenética y genética (Hill et al., 2016 Pereira et al., 2013 Scholes & Biggs, 2005) . En lugar de reinventar tales medidas, que están disponibles para cambios en la composición taxonómica (Chao, Chazdon, Colwell y Shen, 2005 Magurran et al., 2010) o funcional (Petchey y Gaston, 2002), nuestro énfasis aquí está principalmente en establecer un marco de interpretación para monitorear los datos sobre el cambio de la biodiversidad que se aleja de un enfoque en los cambios en la riqueza de especies y se dirige a una medida de cambio más sólida y relevante para la gestión.

Las agencias de monitoreo, que brindan la información primaria para evaluar el estado y las tendencias de la biodiversidad, enfrentan el problema inherente de cómo detectar múltiples aspectos del cambio de la biodiversidad y cómo desenredar las fases de cambios rápidos en la composición de la rotación que ocurre naturalmente en la composición de las especies. Esto está especialmente relacionado con la demanda de gestionar los ecosistemas hacia un estado ambiental intacto, ya que las tendencias de la biodiversidad se utilizan como un indicador de cambios en la calidad ambiental, respondiendo a impactos (por ejemplo, el uso de recursos naturales) y medidas de protección (por ejemplo, un proyecto de restauración). .

En las siguientes secciones, resumimos brevemente las limitaciones conocidas de la riqueza de especies como una métrica de la biodiversidad en general, y presentamos una simulación simple que muestra que las tendencias de riqueza (negativas, neutrales o positivas) llevan información incompleta sobre el cambio de la biodiversidad y sirven como indicadores limitados del ecosistema. estado, porque un cambio direccional en la calidad ambiental no conduce necesariamente a las tendencias correspondientes en la riqueza de especies. Utilizando estos mismos datos, identificamos un enfoque que se puede implementar para los datos de monitoreo fácilmente disponibles para cuantificar diferentes aspectos del cambio de biodiversidad. Esta cuantificación de la dinámica temporal en el número y la identidad de las especies, así como su dominio relativo, ayudará a los administradores en la detección temprana y mitigación de los cambios en la biodiversidad.

1.1 Las tendencias en la riqueza no reflejan el cambio en la biodiversidad

La biodiversidad es una construcción multifacética, que comprende componentes genéticos, taxonómicos, filogenéticos y ecológicos. Desafortunadamente, una sola faceta de la biodiversidad, la riqueza de especies, se ha convertido en la medida más dominante de la biodiversidad y su cambio (Apéndice S1), ya que se observa y registra fácilmente, lo que la convierte en un medio relativamente asequible para monitorear el cambio en los ecosistemas naturales. Esta facilidad de cálculo superficial es engañosa, ya que la riqueza plantea una serie de problemas técnicos, estadísticos y ecológicos que se han planteado con frecuencia en la literatura científica (por ejemplo, Brose, Martinez y Williams, 2003 Gotelli & Chao, 2012 Gotelli & Colwell, 2001 Magurran, 2004). Técnicamente, la resolución taxonómica difiere entre, e incluso dentro, de los programas de monitoreo, ya que la categorización o el conocimiento taxonómico cambia con el tiempo (Pomati et al., 2015).

Estadísticamente, hay dos problemas interrelacionados que hacen que los análisis de los cambios en la riqueza de especies sean bastante limitados. Primero, la riqueza de especies es una medida altamente dependiente de la escala debido a la ubicua relación especie-área (Drakare, Lennon y Hillebrand, 2006 Jost, 2007 Lande, 1996). Como resultado, cualquier comparación de la riqueza de especies de diferentes sitios o períodos de tiempo dependerá de la escala a la que se realicen las observaciones (por ejemplo, Chase & Knight, 2013 Powell, Chase y Knight, 2013). Mantener la escala de muestreo constante no es suficiente para hacer que la diferencia absoluta en la riqueza de especies entre sitios o períodos de tiempo sea comparable cuando el tamaño del grupo regional de especies difiere, ya que el mismo cambio absoluto observado crea una diferencia relativa mayor en una comunidad que consta de unos pocos especies que en una comunidad diversa (por ejemplo, Chao y Jost, 2012 Chase & Knight, 2013).

En segundo lugar, a cualquier escala dada, las estimaciones de riqueza de especies varían con cambios en uno o más de los siguientes cuatro componentes: (1) la abundancia total de individuos (es decir, la hipótesis de más individuos), (2) la abundancia relativa de individuos, incluyendo su dominancia o uniformidad (es decir, el SAD, distribución de abundancia de especies), (3) la agregación espacial intraespecífica (agrupamiento) de individuos y (4) el número total de especies en una extensión espacial determinada (Chase & Knight, 2013 He & Legendre , 2002 McGill, 2011). Por lo tanto, la simple comparación de los cambios en la riqueza de especies, o la falta de ellos, nos dice poco sobre cuál de los componentes que subyacen a las estimaciones de riqueza de especies cambió realmente (es decir, si cambia el número de especies raras, el número de individuos o todo el SAD) ( Collins et al., 2008 Hallett et al., 2016).

Ecológicamente, los cambios en la riqueza de especies y sus componentes subyacentes (es decir, la forma del SAD) no necesariamente se correlacionan con el cambio de composición de las especies, lo que puede ser un fuerte indicador de cómo las comunidades responden al cambio global. La falta de una tendencia temporal en la riqueza de especies (p. Ej., Dornelas, Gotelli, et al., 2014 Elahi et al., 2015 Vellend et al., 2013) no significa que la composición de especies permanezca sin cambios, sino solo que los eventos de inmigración y extinción igualmente frecuente. De hecho, todos los metanálisis mencionados anteriormente mencionan este hecho y Dornelas, Gotelli, et al. (2014) proporcionan un análisis explícito que muestra grandes cambios en la composición de especies a lo largo del tiempo a pesar de la estasis relativa en la riqueza de especies (ver también Brown, Ernest, Parody y Haskell, 2001 Supp y Ernest, 2014).

Las tasas de cambio en la composición de las especies a menudo están desvinculadas de los cambios en la riqueza por varias razones. En primer lugar, las inmigraciones y las extinciones pueden ser igualmente elevadas, lo que lleva a una rotación fuerte, incluso completa, con pocos cambios concomitantes en la riqueza de especies. Esto puede suceder tanto por razones estocásticas, como en el caso de la teoría del equilibrio de la biogeografía de las islas de MacArthur y Wilson (1967) (Brown et al., 2001 Diamond, 1969), o por razones deterministas si el cambio ambiental favorece a algunas especies y desfavorece otros, pero el número de especies en equilibrio sigue siendo el mismo (Dornelas, Gotelli, et al., 2014). En segundo lugar, la inmigración de especies puede superar las extinciones, por ejemplo, si la dispersión de organismos exóticos mediada por humanos es alta (Sax et al., 2002), o los cambios globales permiten que las especies invadan áreas en las que antes no podían persistir (Elahi et al. , 2015). Aquí, esperaríamos altas tasas de rotación y aumentos en la riqueza de especies. En tercer lugar, las extinciones pueden superar a las invasiones, por ejemplo, cuando los cambios globales hacen que los sitios sean menos favorables para las especies en la reserva o reducen el número de nichos potenciales (Harpole et al., 2016 Newbold et al., 2015). Aquí, esperaríamos una alta rotación y disminuciones en la riqueza de especies.

En un contexto de monitoreo, es importante reconocer que tales aumentos o disminuciones esperados en la riqueza de especies no se verían necesariamente hasta que el sistema alcanzara el equilibrio, lo que puede llevar mucho tiempo o puede que no ocurra en absoluto en un ambiente en continuo cambio. Durante la fase transitoria hacia un aumento o disminución en la riqueza de especies en equilibrio, las tasas diferenciales en las que ocurren las migraciones y extinciones pueden crear estimaciones sesgadas de las tendencias a corto y largo plazo de la riqueza de especies. Por ejemplo, las especies colonizadoras aumentan la riqueza de especies tan pronto como se registra el primer individuo, mientras que la pérdida de especies suele ser más lenta porque implica una dinámica de población que conduce a la extinción local, un fenómeno descrito como deuda de extinción (Ewers & Didham, 2006 Jackson & Sax, 2010 Tilman, May, Lehman y Nowak, 1994). Alternativamente, también puede haber un retraso en la inmigración en hábitats aislados o cuando los taxones colonizadores tienen baja capacidad de dispersión (Isbell, Tilman, Polasky, Binder y Hawthorne, 2013 Seabloom et al., 2006), conocido como crédito de inmigración (Jackson y Sax , 2010).

Estas consideraciones son muy relevantes para monitorear el cambio de la biodiversidad, que a menudo está explícitamente motivado por la necesidad de evaluar el impacto de las acciones humanas en la biodiversidad o el éxito de la gestión y restauración de los ecosistemas. En los casos con deuda de extinción o crédito de inmigración, los cambios a corto plazo en la riqueza de especies (estasis, aumento o disminución) pueden no estar correlacionados con los cambios esperados a largo plazo en la riqueza de especies de equilibrio en el sistema. Proporcionamos una simulación simple que describe tres escenarios de biodiversidad relevantes: un cambio ambiental que eventualmente disminuye la riqueza (por ejemplo, fragmentación, explotación), un cambio ambiental que eventualmente aumenta la riqueza (por ejemplo, restauración, protección) y un cambio neutral (Apéndice S2). El modelo muestra que la trayectoria hacia una nueva riqueza de equilibrio puede ser altamente no lineal tan pronto como prevalezcan los desfases de tiempo entre la inmigración y la extinción. El seguimiento de la riqueza a lo largo del tiempo reflejará retrasos temporales en las tasas de inmigración y extinción en lugar de un nuevo estado de equilibrio de la biodiversidad si el período de evaluación es corto en relación con el desfase temporal. Pero incluso si el monitoreo continúa a lo largo del tiempo, la trayectoria no lineal conducirá por sí misma a pendientes discretas cuando la riqueza retroceda linealmente (Vellend et al., 2013) o monótonamente (Elahi et al., 2015) a lo largo del tiempo. Por lo tanto, analizar la riqueza de especies a lo largo del tiempo no es suficiente para monitorear las tendencias de la biodiversidad, porque las tendencias positivas o negativas observadas no permiten hacer inferencias sobre la calidad del cambio ambiental. Aunque este punto se ha señalado con frecuencia (Buckland et al., 2005 Magurran et al., 2010), la discusión actual sobre las tendencias de riqueza muestra que estas advertencias no han sido reconocidas en la práctica.

1.2 Establecimiento de un marco para medir e interpretar las tendencias de la diversidad biológica

Para ser eficaz, una estrategia de monitoreo de la biodiversidad tiene que superar las limitaciones de comparar patrones de riqueza de especies a través del tiempo, reconociendo al mismo tiempo que los programas de evaluación tendrán recursos limitados y deben tomar decisiones dentro de horizontes de tiempo razonables. Un enfoque útil para comprender el cambio de la biodiversidad es a través de estimaciones de la rotación de la biodiversidad que reflejen tanto la inmigración como la extinción, a menudo en un rango cerrado de valores (por ejemplo, entre 0 y 1 para que no se complete el intercambio de especies) y, dependiendo de las métricas, reflejen cambios en los valores relativos. dominancia (Chao et al., 2005 Collins, Micheli y Hartt, 2000 Magurran et al., 2010 Shimadzu, Dornelas y Magurran, 2015). Por ejemplo, mientras que el metanálisis de Dornelas, Gotelli, et al. (2014) mostraron que había poca señal en el cambio direccional en la riqueza de especies a través del tiempo, encontraron altos niveles de rotación que parecían ocurrir más rápidamente de lo que podría explicarse con un modelo simple de deriva aleatoria (neutral), lo que implica que la rotación de la comunidad fue probablemente direccional (por ejemplo, debido a factores antropogénicos). Aquí, integramos las métricas existentes de cambio de composición en un marco fácilmente interpretable de cambio de biodiversidad para programas de monitoreo.

El marco proporciona una guía de interpretación para evaluar la dinámica temporal de la biodiversidad dentro de los hábitats locales. Comenzamos por introducir dos medidas de rotación temporal a partir de una amplia gama de métricas establecidas de disimilitud (Magurran y McGill, 2011). Dado que estas y otras medidas relacionadas se utilizan para cuantificar diferentes aspectos del cambio de composición en contextos espaciales y temporales, introducimos aquí el término general "índice de intercambio de especies" (SER) para aclarar su propósito en el contexto del monitoreo como medida del intercambio proporcional de especies. entre una muestra anterior y posterior en una serie de tiempo.

(1) No obstante, el SER basado en la presencia-ausencia de especies adolece de algunas de las limitaciones que dificultan la evaluación de la riqueza de especies: es particularmente sensible al tamaño de la muestra, los cambios en las especies raras y el tamaño de la reserva de especies, lo que limita la utilidad de tales medidas se utilizan de forma aislada (Chao et al., 2005 Chase, Kraft, Smith, Vellend e Inouye, 2011 Magurran y McGill, 2011). Por lo tanto, un enfoque más sólido para detectar cambios de composición a lo largo del tiempo debería centrarse en las diferencias entre las abundancias proporcionales de las especies, pagI y , en la primera (hora 1) y segunda (hora 2) comunidad, respectivamente. Nuevamente, existen múltiples formulaciones para tales disimilitudes ponderadas por abundancia (Magurran y McGill, 2011). Aquí, utilizamos un complemento a la relación de similitud de Wishart (Jongman, Ter Braak y van Tongeren, 1995 Wishart, 1969), ya que está estrechamente relacionado con el índice de diversidad de Simpson y el concepto de números de especies "efectivos" (Chase & Knight, 2013 Tuomisto, 2010). La diversidad de Simpson es menos sensible a las especies raras y más sensible a los cambios en la uniformidad de las especies comunes. Por lo tanto, el uso de un índice de rotación basado en Simpson captura los cambios de abundancia relativa e identidad de las especies más dominantes en la comunidad. Sustituyendo el número efectivo de especies en la Ecuación 1, obtenemos SERa como una medida de la rotación por cambios en la abundancia proporcional de especies (para las matemáticas, vea el Apéndice S3). (2)

Como el SER basado en presencia-ausenciar, SERa se aproxima a 0 si la estructura de identidad y dominancia de las especies no cambia y a 1 si se reemplazan todas las especies. Además, se reduce a la SERr cuando las especies de cada muestra son igualmente comunes.

La utilidad de los enfoques de rotación reside en la cuantificación de cambios importantes en la composición biológica. La interpretación de las estimaciones de rotación es especialmente útil si se compara con un modelo nulo (ver Dornelas, Gotelli, et al., 2014), ya que esto permite pruebas explícitas de tasas de rotación que difieren de una expectativa nula basada en fluctuaciones poblacionales aleatorias. Por lo tanto, los análisis de modelos nulos permiten desenredar los cambios direccionales del cambio estocástico. Sin embargo, estos análisis de modelos nulos a menudo van más allá de las herramientas analíticas establecidas regularmente en los programas de seguimiento, así como del tiempo y el personal que se puede asignar a dichos análisis. Otra ventaja de los enfoques de rotación es que la tasa de cambio en la composición puede relacionarse con la tasa de cambio en las variables ambientales, lo que refuerza la necesidad de incorporar datos del contexto ambiental en los programas de monitoreo.

Incluso sin un modelo nulo, sin embargo, la comparación directa de SERa y SERr tiene un fuerte valor indicador de cambios en la biodiversidad, que ejemplificamos en diferentes escenarios de cambios temporales (Figura 1). Grandes valores de ambos SERa y SERr (escenario a) indican que las especies inmigraron o fueron reemplazadas (SERr) y al mismo tiempo cambió la estructura de dominio de la comunidad (SERa). Por el contrario, un cambio en la estructura de dominancia sin inmigración o extinción (escenario b) da como resultado una gran rotación basada en la abundancia pero sin una rotación basada en la riqueza, mientras que el escenario opuesto (c: reemplazo de una especie rara) conducirá a un SER de cero a bajo.a y, según el número de especies presentes, valores de SER de bajos a mediosr. La inmigración de varias especies nuevas, inicialmente raras (véase el Apéndice S2) conduce a grandes SERr pero pequeño SERa valores (escenario d). La información complementaria proporcionada por las métricas SER es vagamente similar a la descomposición del índice de Bray-Curtis en variación equilibrada en abundancia y gradientes de abundancia (Baselga, 2013), excepto que ambos SER se enfocan específicamente en la dinámica de la inmigración y extinción de especies y son por lo tanto, insensible a la variación en la abundancia absoluta de especies. Por lo tanto, los cuadrantes de la correlación de ambos SER pueden interpretarse como combinaciones de cambios de identidad y dominancia, que están mal vinculados a los cambios detectados en la riqueza u otros índices de diversidad.


Resultados

Encontramos un total de 167 taxones. De estos, podríamos asignar 15 taxones a filtros, 52 a recolectores, 34 a depredadores, 36 a raspadores y 22 a trituradoras. En la escala de riffle, el LSR observado para toda la comunidad varió de 7 a 50 y el LSR estimado por Chao de 7 a 81 (Tabla 1). El LSR medio más bajo observado fue 23 (Juhtipuro Chao estimado 27) y el más alto 41 (Uopajanpuro Chao estimado 52). La RSR observada (es decir, la riqueza acumulada de especies de 10 riffles) para toda la comunidad varió entre 48 (P-Rytipuro) y 78 (Putaanoja) y la RSR estimada por Chao entre 51 (P-Rytipuro) y 109 (Metsosuonpuro).

Forma de la relación LSR-RSR

Todos los datos de macroinvertebrados y tres gremios (es decir, depredadores, raspadores y trituradoras) mostraron relaciones lineales (Tabla 3 Fig.1). Las intersecciones en las regresiones de log (X + 1) los datos transformados no difirieron significativamente de 0, y las pendientes en las regresiones transformadas logarítmicamente no difirieron de 1. Solo los recolectores mostraron una relación curvilínea, donde la pendiente en las regresiones transformadas logarítmicamente difirió de 1 (dos colas t-prueba, PAG = 0 · 027). Para los filtradores, ambas regresiones no fueron significativas y, por lo tanto, la forma de la relación permaneció indeterminada. En modelos significativos que utilizan datos transformados logarítmicamente, los coeficientes de determinación fueron moderados y variaron entre 0 · 45 y 0 · 59, siendo los más altos para los recolectores. Para poder comparar las pendientes en casos significativamente lineales, se ajustó una línea de regresión a los datos no transformados (Fig. 1). La pendiente fue 0 · 41 para toda la comunidad y entre 0 · 39 y 0 · 70 para cada uno de los gremios. Cuando se repitió el procedimiento de regresión con la riqueza de especies estimada por Chao, cuatro relaciones (comunidad completa, filtros, raspadores y trituradoras) quedaron indeterminadas (Tabla 3 Tabla S1 y Fig. S2, Información de apoyo). Se encontraron relaciones significativas solo para recolectores (curvilíneos) y depredadores (lineales).

Observado Chao
Estimar SE t PAG R 2 F T-test (H0: B = 1) LIN/CUR
t PAG LIN/CUR
Whole community
log(LSR + 1) =a + B*log(RSR + 1) 0·53 8·86
a −0·06 1·18 −0·05 0·963
B 0·83 0·28 2·98 0·018
log(LSR) =a + B*log(RSR) 0·53 8·91 −0·54 0·607 LIN UNDET
a −0·14 1·20 −0·11 0·912
B 0·85 0·28 2·98 0·017
Filterers
log(LSR + 1) = a + B*log(RSR + 1) 0·25 2·70
a 0·60 0·58 1·02 0·336
B 0·47 0·29 1·64 0·139
log(LSR) =a + B*log(RSR) 0·23 2·38 −1·46 0·183 UNDET UNDET
a 0·34 0·62 0·55 0·597
B 0·51 0·33 1·54 0·161
Gatherers
log(LSR + 1) = a + B*log(RSR + 1) 0·60 11·93
a 0·56 0·45 1·24 0·250
B 0·52 0·15 3·45 0·009
log(LSR) = a + B*log(RSR) 0·59 11·54 −2·71 0·027 CUR CUR
a 0·34 0·48 0·69 0·509
B 0·56 0·16 3·40 0·009
Predators
log(LSR + 1) =a + B*log(RSR + 1) 0·49 7·73
a −0·08 0·77 −0·10 0·920
B 0·76 0·27 2·78 0·024
log(LSR) = a + B*log(RSR) 0·50 7·95 −0·64 0·537 LIN LIN
a −0·33 0·80 −0·41 0·695
B 0·81 0·29 2·82 0·022
Scrapers
log(LSR + 1) = a + B*log(RSR + 1) 0·46 6·92
a 0·32 0·68 0·47 0·649
B 0·67 0·25 2·63 0·030
log(LSR) = a + B*log(RSR) 0·45 6·54 −1·11 0·299 LIN UNDET
a 0·16 0·71 0·23 0·827
B 0·70 0·27 2·56 0·034
Shredders
log(LSR + 1) = a + B*log(RSR + 1) 0·51 8·25
a −0·91 0·97 −0·94 0·374
B 1·13 0·40 2·87 0·021
log(LSR) = a + B*log(RSR) 0·51 8·26 0·52 0·617 LIN UNDET
a −1·18 1·00 −1·18 0·271
B 1·22 0·42 2·87 0·021

Average observed local species richness (LSR) vs. observed regional species richness (RSR) of stream macroinvertebrates. Axes are untransformed for clarity, although the determination between linear and curvilinear relationship was conducted using log-transformed data (see text and Table 3). Linear regression equations are based on untransformed data. The curvilinear relationship for gatherers is based on a power equation. The dashed line is the 1:1 line.

Relative importance of RSR and local environmental variables for LSR

In the stepwise multiple regression analyses, 30% of the variation in the observed LSR of the whole community was associated with ENV (Table 4). Based on standardized estimates, stream width had the largest relative importance in explaining variation in the observed LSR of the whole community. The whole-community model included variables that were part of the models of the guilds, resulting in the largest number of influential explanatory variables in the whole-community model. The sets of ENV that appeared important varied to some degree among the guilds. Velocity (FA2) appeared most often in the most parsimonious models, being absent only in the model for scrapers. However, based on standardized estimates, stream width had the largest relative importance in explaining variation in the observed LSR of predators, scrapers and shredders. Percentage of riparian deciduous trees and velocity were most important in explaining the variation in the observed LSR of gatherers and filterers, respectively. Generally, in all regression analyses, percentage of deciduous trees and velocity (FA2) had a negative relationship with LSR. Filterers were the only guild that showed a positive relationship with velocity (FA2). All individual regression models for observed species richness were highly significant (PAG < 0·012).

Data set/Model RSR ENV F SE Adj. R 2 d.f.1 d.f.2 PAG
Deciduous Width Factorial Analysis
FA1 FA2 FA3 FA4
Whole community
LSR ∼ ENV −0·004 0·016 0·007 −0·010 0·008 9·4 6·96 0·30 5 94 <0·001
LSR ∼ RSR + ENV 0·008 −0·001 0·012 0·006 −0·008 0·010 8·9 6·82 0·33 6 93 <0·001
LSR ∼ RSR 0·013 16·4 7·73 0·13 1 98 <0·001
Filterers
LSR ∼ ENV 0·070 −0·057 5·9 1·27 0·09 2 97 0·004
LSR ∼ RSR + ENV 0·068 0·058 −0·041 6·8 1·23 0·15 3 96 <0·001
LSR ∼ RSR 0·087 12·2 1·26 0·10 1 98 0·001
Gatherers
LSR ∼ ENV −0·028 −0·027 4·6 2·63 0·07 2 97 0·012
LSR ∼ RSR + ENV 0·029 −0·021 −0·023 4·8 2·58 0·10 3 96 0·004
LSR ∼ RSR 0·039 8·5 2·62 0·07 1 98 0·004
Predators
LSR ∼ ENV −0·022 0·055 −0·045 0·044 9·3 2·79 0·25 4 95 <0·001
LSR ∼ RSR + ENV 0·057 −0·008 0·042 −0·048 0·041 12·5 2·56 0·37 5 94 <0·001
LSR ∼ RSR 0·064 23·3 2·91 0·18 1 98 <0·001
Scrapers
LSR ∼ ENV 0·078 0·031 0·034 22·7 2·07 0·40 3 96 <0·001
LSR ∼ RSR + ENV 0·059 0·040 0·028 0·049 22·4 1·95 0·46 4 95 <0·001
LSR ∼ RSR 0·074 38·6 2·27 0·28 1 98 <0·001
Shredders
LSR ∼ ENV −0·030 0·077 0·038 −0·059 8·5 1·90 0·23 4 95 <0·001
LSR ∼ RSR + ENV 0·062 −0·026 0·061 0·018 −0·033 9·9 1·80 0·31 5 94 <0·001
LSR ∼ RSR 0·091 27·4 1·93 0·21 1 98 <0·001

When similar regressions were conducted with Chao-estimated species richness, results regarding the specific ENV remained largely same as with observed species richness (Table S2, Supporting Information). However, for predators, the most important variable in explaining the variation in LSR was velocity (FA2). Depth (FA3) appeared more often, and bryophyte cover and particle size (FA1) less often in the models with Chao-estimated than with observed species richness. For Chao-estimated species richness, almost all models were also significant, excluding the models of RSR in explaining variation in the LSR of filterers and scrapers.

Variation partitioning results revealed relatively high pure environmental and shared fractions. When the impact of RSR was partitioned out, the ENV explained 19% of the variation in LSR of the whole community, and the shared fraction exceeded the importance of RSR (Fig. 2). The relative importance of the fractions differed highly between guilds. The total explained variation in observed LSR was highest for scrapers (46%) and lowest for gatherers (10%). Among guilds, the pure environmental fraction was most important for scrapers (19%) and almost as important for predators (18%). Pure RSR fraction was most important for predators (12%). Shared fraction was most important for scrapers (21%). For filterers and gatherers, the amounts of the three fractions were also almost equal, and the total variation explained was low. All pure environmental and RSR fractions were significant for observed species richness, excluding the nearly significant pure environmental fraction for gatherers (PAG = 0·064 Table 5).

The proportions of variation in observed local species richness partitioned into fractions explained purely by environmental (ENV) variables and purely by observed regional species richness (RSR). Also shared and unexplained fractions are shown.

RSR ENV
Whole community 0·026 0·001
Filterers 0·007 0·030
Gatherers 0·031 0·064
Predators 0·001 <0·001
Scrapers 0·002 <0·001
Shredders 0·002 0·002

When the variation partitioning procedure was repeated with Chao-estimated species richness, the total variation explained was lower in all cases compared to results with the observed species richness (Fig. S3, Supporting Information). The total explained variation was between 4% and 32%. The relative importance of environmental fraction increased for the whole community and for two guilds. For filterers and scrapers, all explained variation was associated with ENV when using Chao-estimated species richness. However, for shredders, the RSR fraction increased compared to the results with observed species richness. The increase in the amount of unexplained fraction diminished the significance of pure fractions, thus making RSR or environmental fraction nonsignificant in four cases (Table S3, Supporting Information).


Introducción

Diversity is one of the most important community attributes which can determine stability, productivity and migration [1]. Diversity mainly includes two different aspects: species richness and evenness. Species richness, or the number of species, is the simplest measure of diversity and does not consider differences in species relative abundance. Species evenness or the similarity in species relative abundance in a community captures another aspect of diversity by determining diversity as a standardized index of relative species abundance [2]. The majority of studies exploring the causes and consequences of biodiversity have used species richness to represent diversity on account of its apparent simplicity compared to species evenness. However many investigations also indicate that species richness is a common cause of variation in relative abundance and diversity [3]. Furthermore the relationship between species richness and evenness can vary with change in key ecological processes such as competition, predation, and succession, each of which can alter proportional diversity through changes in evenness without any change in species composition [4], [5]. Hence some authors suggest that we should treat the two main components of diversity separately in investigating the determinants of diversity [3], [6]. Therefore, understanding the patterns and the mechanisms that determine the relationship between species richness and evenness can provide important information on biodiversity maintenance [7]. However the relationship between species richness and evenness across local communities remains a controversial issue in ecology because of the wide variation in both of empirical and theoretical patterns that have been reported [8].

Several theoretical studies have assumed that species richness and evenness should be independent or positively correlated. These studies date back to DeBenedictis [9] who argued that mathematical relationships between measures of diversity such as species richness and evenness constrain the correlations among these measures and that they should therefore be strongly and positively correlated. Similar predictions of strong and positive relationships among measures of community diversity have been made by other theoretical studies [1], [10], [11]. More recent investigations by Jost [12] suggest what DeBenedictis [9] had earlier pointed out – that species richness and species evenness are not independent components of community diversity and that the correlation is constrained by the underlying mathematical relationships. Jost [12] then proceeds to argue that we should consider a relative measure of evenness (relative to the maximum possible value for a given species richness) in comparative analysis of communities. Nevertheless, many studies have assumed that species richness and evenness are two independent indices [13], [14], [15], [16].

Empirical studies of the relationship between species richness and evenness have also reported contrasting findings. Earlier observational research suggested that species richness was positively correlated with evenness [10]. More recently other empirical studies indicate that species richness and evenness are strongly negatively [1] or independently [17] associated in plant communities. These contrasting theoretical arguments and empirical findings cannot be easily reconciled. We there need more research on the relationship between richness and evenness along different geographical gradients and in different communities across the world. Here we propose to investigate the relationship between richness and evenness in species-rich sub-alpine meadow communities in the Qinghai Tibetan plateau.

Species-area relationships have clearly demonstrated the effect of spatial scale on species richness [18], [19]. Similarly, many studies have investigated the influence of spatial scale on evenness [20], [21], [22]. Since both species richness and evenness depend on sampling area, the relationship between species richness and evenness may vary with spatial scale. Moreover, to our knowledge, the influence of spatial scale on the relationship between richness and evenness has not been investigated in detail. Here we also propose to explore the effect of spatial scale on the relationship between richness and evenness by employing sampling quadrats at multiple spatial scales (0.25 m 2 to 100 m 2 ).

Many investigations indicate that different abundance models combined with trait-specific methods can provide us a very powerful tool to explore the mechanisms of community assembly [23], [24], [25], [26]. If species richness and evenness of a community are related through fundamental ecological processes, then understanding the relationship between these two measures would shed light on the mechanisms that determine community structure. The trait-specific method focuses on specific functional traits [27], [28] to model the relationship between these traits and environmental gradients (e.g., [29]). Currently different studies have used different functional traits to test this method and to explore different ecological properties of communities [27], [28], [29], [30]. One important functional trait, the specific leaf area (SLA), reduces a fundamental axis of differentiation among species [31] from more acquisitive (higher SLA, higher obtain of resources) to more conservative (lower SLA, retain of resources within protected tissues) strategies. Furthermore, many studies have shown that SLA is highly correlated with local abundance and environmental conditions [32], [33], [34], [35]. Hence, we aim to explore the relationship between SLA and species relative abundance in various environments produced along the successional gradient.

Our study system, the sub-alpine plant community in the Qinghai-Tibetan Plateau, is particularly well suited to address important questions concerning species richness and evenness of communities. The communities are of high diversity, and investigations of community attributes are relatively easy [36]. Moreover meadow degradation is a serious threat to the biodiversity of the area, mainly due to agricultural exploitation and over-grazing in recent years [37], [38]. Hence, exploring the relationship between richness and evenness and their underlying mechanisms along the successional gradient can thereby provide better understanding and possible rules for restoration of this particular ecosystem. Therefore our specific objectives are: (1) to test the relationship between species richness and evenness empirically (2) to explore the effect of varying sampling scale on the relationship between species richness and evenness and (3) to investigate the mechanisms of community assembly in these successional meadow communities.


Introducción

Understanding the factors influencing species diversity is central in ecology and biodiversity conservation. Species diversity at global or continental scales is primarily influenced by temperature/solar radiation/energy and water [1]. At regional scales, area effects (species-area relationship, SAR) become more important, and at progressively smaller scales, the importance of habitat diversity (spatial heterogeneity within and between habitat patches within a landscape, HD) relative to area increases [2, 3]. At local scales, HD is primarily important in explaining patterns in species diversity [4]. The SAR suggests that SR increases with area because more species will inhabit larger areas. However, larger areas usually also contain more habitats, provide more niches and can hold more species [5]. Thus, the effect of area cannot be easily separated from HD, and the two effects should be viewed as complementary [6].

In contrast with SAR, the role of HD in explaining patterns in species diversity is much less understood. First, the HD hypothesis lacks a general framework and a central descriptive model [7, 8]. Second, there is confusion over the terms used to describe HD. For example, a review of 85 studies of animals from 1963–2003 [9] found 13 terms and a wide range of variables describing HD. Studies conducted on oceanic islands and archipelagoes often used elevation as a proxy for HD [10, 11], whereas studies of terrestrial habitat islands used some typology of habitats [5], vegetation [12, 13] or soil [14]. Habitat structure, often measured as the standard deviation of vegetation variables, has been incorporated in more recent studies, many of which were conducted in forests [15–18]. Another problem is that different taxonomic or functional groups can show different SR-HD correlations. For example, SR in different families of forest beetles can show increases, decreases or no changes with the structural complexity of habitats [17]. Moreover, some taxa may be influenced by compositional factors of HD (e.g. basal rock types or vegetation types), whereas others may be influenced by structural factors of HD (e.g. configurational complexity, three-dimensional architecture), which factors are typically not addressed separately. Some taxa may be affected by small-scale variation within habitat patches, whereas others may be affected only by larger-scale variation among habitat patches in a landscape [9]. Finally, many studies measured species diversity of one taxon only [19] or for a few taxa separately [6] and we know little on how relations between SR and HD scale up when data from several taxa are combined. As a result, the conclusions of previous studies are split regarding whether species diversity is influenced by HD [20–22], by area [15, 18, 23], or by both effects independently [5, 14, 19, 24] or in interaction with one another [25–27].

Here we test the effects of compositional and structural factors of HD on SR in multiple taxonomic groups in a wet-dry grassland habitat complex. We defined habitat diversity in a wide sense as the spatial heterogeneity within and between habitat patches in a landscape, which can arise from differences in the composition, structure or function of the habitat types present [28]. We first develop a conceptual framework, which incorporates compositional and structural factors of HD at two scales, within and between habitat patches. We then demonstrate how different factors of HD influence SR of taxonomic groups individually, in various combinations of groups or in all groups combined. We specifically asked the following question: is SR influenced primarily by configurational, compositional or structural characteristics within and among the habitat patches? We sampled six taxonomic groups (flowering plants, grasshoppers-katydids Orthoptera, true bugs Heteroptera, spiders Araneae, ground beetles Carabidae, and birds Aves) selected to represent major trophic (herbivores, predators) and taxonomic groups (from plants to birds). We chose several arthropod taxa and only one vertebrate taxon as the former are usually underrepresented in studies of diversity patterns [9], even though they comprise more than 81% of the animal species described thus far [29].

We specifically tested SR-HD relationships by developing a set of alternative general linear models to explain SR by compositional and structural factors of HD at two scales, between and within habitat patches, and then compared the support for these models using information theoretic criteria. Based on the fundamental determination of plants by abiotic factors [5], we hypothesised that plant SR will be influenced by configurational characteristics of the patches (e.g. patch area, shape, isolation, see definitions in Methods). Based on previous animal studies [9, 30], we hypothesised that the SR of vegetation-dwelling, mainly herbivorous arthropods will be more affected by compositional factors of habitat diversity, whereas that of ground-dwelling, mainly predatory arthropods will be more influenced by the structural factors of habitat diversity. For the feeding of herbivores, the floristic composition of plants, i.e., a wider resource base, was expected as primarily important [31–33], whereas for predators, the complexity of vegetation providing microhabitats suitable for predation was expected as primarily important [34]. We tested these hypotheses using an extensive dataset from taxon-specific surveys of multiple taxa in a marsh-grassland ecosystem with traditional low-intensity management by mowing and cattle-grazing.


Agradecimientos

This paper is the result of the work of hundreds of different scientists and research institutions in the Amazon over the past 80 years. Without their hard work this analysis would have been impossible. We thank Charles Zartman for the use of plots from Jutai. HtS, VFG, and RS were supported by grant 407232/2013-3 - PVE - MEC/MCTI/CAPES/CNPq/FAPs PIP had support for this work from CNPq (productivity grant 310885/2017-5) and FAPESP (research grant #09/53413-5) RAFL was supported by the European Union’s Horizon 2020 research and innovation program under the Marie Skłodowska-Curie grant agreement No 795114 CB was supported by grant FAPESP 95/3058-0 - CRS 068/96 WWF Brasil - The Body Shop DS, JFM, JE, PP and JC benefited from an “Investissement d’Avenir” grant managed by the Agence Nationale de la Recherche (CEBA: ANR-10-LABX-25-01) HLQ/MAP/JLLM received financial supported by MCT/CNPq/CT-INFRA/GEOMA #550373/2010-1 and # 457515/2012-0, and JLLM were supported by grant CAPES/PDSE # 88881.135761/2016-01 and CAPES/Fapespa #1530801 The Brazilian National Research Council (CNPq) provided a productivity grant to EMV (Grant 308040/2017-1) Floristic identification in plots in the RAINFOR forest monitoring network have been supported by the Natural Environment Research Council (grants NE/B503384/1, NE/ D01025X/1, NE/I02982X/1, NE/F005806/1, NE/D005590/1 and NE/I028122/1) and the Gordon and Betty Moore Foundation BMF is funded by FAPESP grant 2016/25086-3. BSM, BHMJ and OLP were supported by grants CNPq/CAPES/FAPS/BC-Newton Fund #441244/2016-5 and FAPEMAT/0589267/2016 TWH was funded by National Science Foundation grant DEB-1556338.The 25-ha Long-Term Ecological Research Project of Amacayacu is a collaborative project of the Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas Sinchi and the Universidad Nacional de Colombia Sede Medellín, in partnership with the Unidad de Manejo Especial de Parques Naturales Nacionales and the Center for Tropical Forest Science of the Smithsonian Tropical Research Institute (CTFS). The Amacayacu Forest Dynamics Plot is part of the Center for Tropical Forest Science, a global network of large-scale demographic tree plots. We acknowledge the Director and staff of the Amacayacu National Park for supporting and maintaining the project in this National Park.


M ETHODS

Estimation Under the Simple Birth–Death Process

Under the birth–death process ( Kendall 1948), lineages undergo speciation at a per-lineage rate λ and go extinct at per-lineage rate μ. For phylogenetic studies of diversification, it is convenient to reparameterize the birth–death process in terms of the net diversification rate, r, and the relative extinction rate, ε ( Nee et al. 1994). The net diversification rate is simply the difference between speciation and extinction (r = λμ), and the relative extinction rate is the ratio of the extinction rate to the speciation rate (ε = μ/λ). All models presented below assume that a common relative extinction rate applies to all clades in the data set.

Total Time-Integrated Speciation

The approach described above assumes that rates have been constant within clades through time. This assumption is explicit in nearly all studies to date that have estimated diversification rates from clade age and species richness data. However, the ecological limits model proposes that rates should decline through time as clades approach a limiting value analogous to a carrying capacity in population biology ( Ricklefs 2007, Ricklefs 2009, Rabosky 2009a, 2009b). Diversification under an ecological limits model presumably involves diversity-dependent feedback of species richness on speciation and/or extinction rates. As a process with a substantial deterministic component, it may be inappropriate to apply a stochastic birth and death process. For example, if species richness is regulated by diversity-dependent rates, then a process that is on average balanced (λ = μ μ>0) may effectively have zero probability of extinction: A drop in diversity leads to a corresponding decrease in extinction or increase in speciation, such that clades are prevented from undergoing a random walk to extinction.

It may seem odd to model species richness in higher taxa assuming a simple pure birth process. However, as I will demonstrate, even this simple model performs well in comparison to the widely used birth–death process assuming constant rates of speciation and extinction through time within clades.

Hierarchical Modeling Framework

The models described above assume that rates or Ω are constant across all clades considered. However, there is considerable evidence for variation in diversification among clades, and an ideal modeling framework would allow us to take this variation into account. Rabosky (2009b) suggested that extreme among-clade variation in diversification rates might result in a breakdown of the age–diversity relationship in higher taxa. However, available frameworks for modeling diversification assume a limited number of discrete shifts in diversification rates along the branches of phylogenetic trees ( Moore et al. 2004, Rabosky et al. 2007, Alfaro et al. 2009). These approaches are difficult to compare with the simple models described above because accommodating rate heterogeneity requires a large increase in the number of parameters. In the MEDUSA framework described by Alfaro et al. (2009), allowing five net diversification rates within a single phylogenetic tree requires 9 parameters (5 r values plus 4 inferred rate-shift locations).

This expression can be maximized with respect to the lognormal parameters θ y σ. This derivation thus allows each clade to have a potentially unique r value with the addition of only a single parameter over the constant-rate model described above. This model will be referred to as the relaxed-rate model. The probability densities for each clade (equation 9) are readily computed using numerical integration, and the likelihood can be maximized using standard methods for numerical optimization. Note that this hierarchical framework allows one to study the overall magnitude of rate heterogeneity among lineages, but it is not a method for identifying specific shifts in diversification on phylogenetic trees ( Sanderson and Donoghue 1996, Moore et al. 2004, Rabosky et al. 2007, Alfaro et al. 2009).

As an alternative to the relaxed-rate model, I considered a relaxed-Ω model, which assumes that Ω values are drawn from a lognormal distribution. This is the same model described by equations 9–11, except that Pr(norteI|rI,ε,tI) is replaced by Pr(norteI|Ω) from equation 7. Thus, in addition to simple constant-rate and constant-Ω models, we can now consider relaxed-rate and relaxed-Ω models that explicitly relax assumptions about the homogeneity of the diversification process across lineages.

The approach described above treats clades as independent data points, but it is possible to incorporate phylogenetic autocorrelation of diversification parameters into the model. For example, one could model all rates as a draw from a multivariate lognormal distribution with a variance–covariance structure specified by the phylogeny. However, computing the probability density of norteI species requires that we integrate over all possible rates in the full set of norte clades. This requires Markov Chain Monte Carlo methods or other techniques for Monte Carlo integration and will not be considered in this paper.

I applied the modeling framework described above to a recent time-calibrated phylogeny of ant genera ( Moreau et al. 2009, Pie and Tscha 2009). The phylogeny consists of 139 terminal taxa and includes 19/20 ant subfamilies. Pie and Tscha (2009) added species richness data to terminal clades in the Moreau et al. (2009) tree, using the ANTBASE database ( Agosti and Johnson 2005). By assuming ant genera to be monophyletic, Pie and Tscha (2009) were able to assign 90% of all ant species to the tree. Thus, although the tree does not contain all ant genera, it presumably captures the prevailing mode and tempo of ant diversification ( Pie and Tscha 2009). It is likely that many ant species remain to be discovered ( Rabeling et al. 2008). The analyses here assume that the species richness of a given genus is proportional to its true species richness regardless of the number of cryptic or otherwise unknown species.

I evaluated the fit of six models to the ant data using maximum likelihood: 1) a constant-rate model with ε = 0 (e.g., a pure birth process), 2) a constant-rate model with ε ≥ 0, 3) a constant-rate model with equal speciation and extinction rates (ε = 1), 4) a relaxed-rate model with ε ≥ 0, 5) a constant-Ω model, and 6) a relaxed-Ω model. Because many studies have estimated relative extinction rates from such data, I included constant-rate models with and without extinction to assess how inferences about relative extinction rates might change depending on whether researchers assume a rate-limited model or ecological limits model of diversification. All models were fitted in the R statistical environment. Numerical optimization used the Nelder–Mead algorithm with multiple sets of random starting parameters. A log or logit transformation was applied to all parameters such that optimization occurred on the range ( − ,). Models were compared using the Akaike Information Criterion (AIC).

Evaluation of Model Adequacy

Merely demonstrating the higher likelihood or posterior probability of the data under a particular model relative to some other model provides little information about model adequacy. One poor model may fit the data better than another poor model, but this does not necessarily imply that either model provides meaningful information about underlying evolutionary processes. For this reason, Bayesian statistical modeling frequently employs posterior predictive checks that ask whether fitted models make predictions that are consistent with the observed data ( Gelman et al. 2003).

I evaluated model adequacy by simulating clade diversity under the maximum likelihood parameter estimates for each model. I then computed three summary statistics for each simulated data set: i) the SD of species richness across clades, ii) the maximum species richness, and iii) the Spearman correlation between clade age and species richness. If a model yields parameter estimates that are informative, it follows that those parameter estimates should be capable of reconstructing the major features of the observed data. In this case, the variation in species richness among clades as well as the relationship between clade age and species richness are of considerable interest, as they address the magnitude of rate heterogeneity among lineages and the extent to which rates may slow through time within clades ( Rabosky 2009a). The maximum species richness may provide additional information about model inadequacy. If rates slow through time, rate-limited models might predict clades with more species than observed, because this class of models typically assumes no limits on clade growth. I compared the distribution of estimates for each summary statistic under each model with the values observed for the ant data set.

Simulating species richness data are straightforward under all models considered here. The distribution of species richness for a given diversification process is geometric (equations 1 and 7) with parameter (1 − β) or (1 − Ψ), depending on whether one is modeling species richness as a function of diversification rate or Ω. Simulation of a single species richness value is performed by drawing from this distribution until the first nonzero value is obtained, as we have already conditioned on clade survival to the present. For the relaxed-rate and relaxed-Ω models, this first entails drawing a rate or Ω parameter for each clade from the fitted lognormal distribution, then drawing species richness from the corresponding geometric distribution. A total of 5000 data sets were simulated under each model.


Global hotspots and correlates of alien species richness across taxonomic groups

Human-mediated transport beyond biogeographic barriers has led to the introduction and establishment of alien species in new regions worldwide. However, we lack a global picture of established alien species richness for multiple taxonomic groups. Here, we assess global patterns and potential drivers of established alien species richness across eight taxonomic groups (amphibians, ants, birds, freshwater fishes, mammals, vascular plants, reptiles and spiders) for 186 islands and 423 mainland regions. Hotspots of established alien species richness are predominantly island and coastal mainland regions. Regions with greater gross domestic product per capita, human population density, and area have higher established alien richness, with strongest effects emerging for islands. Ants and reptiles, birds and mammals, and vascular plants and spiders form pairs of taxonomic groups with the highest spatial congruence in established alien richness, but drivers explaining richness differ between the taxa in each pair. Across all taxonomic groups, our results highlight the need to prioritize prevention of further alien species introductions to island and coastal mainland regions globally.

The transport of species across biogeographic barriers by humans is a key component of global environmental change 1,2,3 . Some of the species introduced to new regions will establish self-sustaining populations and thus become a persistent part of the local biota 4 . Numbers of these established alien species (EAS) are predicted to increase further as a result of increasing global trade, land-use intensification, urbanization and climate change 5 . Although patterns of EAS richness have been analysed for particular regions 6,7,8 and taxa 9,10,11,1213 individually, we still lack a global synthesis across a broad range of taxonomic groups. Such a synthesis will be invaluable for (i) identifying geographical hotspots and coldspots of EAS richness, both across and within taxonomic groups, and for (ii) identifying and assessing potential correlates and drivers of EAS richness across different taxonomic groups