Información

Capacidad de los árboles para transportar agua


¿Cómo pueden los árboles transportar cientos de litros de agua hasta la copa y salir en las hojas?


La teoría más popular es la "hipótesis de limitación hidráulica" (Ryan y Yoder, 1997), que sugiere que a medida que los árboles crecen, se vuelve más difícil suministrar agua a sus hojas. Esta limitación hidráulica da como resultado una transpiración reducida y una menor foto-síntesis, lo que provoca un crecimiento reducido. Se sabe que en los árboles más grandes / altos el suministro de agua está limitado por dos factores: la distancia y la gravedad. Los árboles más grandes tienen una vía más larga de transporte de tejido, este tejido se conoce como xilema. Esto se conoce como resistencia hidráulica y hace que sea más agotador para el agua moverse en el árbol. Así que ahora no solo el camino es largo, sino que el agua también debe vencer a la gravedad. Es necesaria una mayor fuerza para tirar del agua hasta las hojas más altas. La dificultad adicional proviene de los árboles que crecen erguidos. Los árboles de crecimiento rápido / cortos con frecuencia tienen una vida útil más corta. Logran su rápido crecimiento al tener vasos de xilema más anchos y anchos, lo que aumenta su eficiencia hidráulica. Al mismo tiempo, esto proporciona espacio para embolias. Una embolia impide que un vaso del xilema transporte agua. Los árboles más altos y de crecimiento lento tienen una vida más larga, esto se debe a que tienen múltiples vasos de xilema, en lugar de tener solo unos pocos más anchos como los árboles de crecimiento rápido. Los árboles de crecimiento corto también tienen un sistema hidráulico más seguro, lo que evita la formación de esclusas de aire.


  • Explica cómo el agua se mueve hacia arriba a través de una planta de acuerdo con la teoría de cohesión-tensión.
  • Proporcionar evidencia experimental para la teoría de la cohesión-tensión.

En 1895, los fisiólogos vegetales irlandeses H. H. Dixon y J. Joly propusieron que el agua se extrae de la planta por tensión (presión negativa) desde arriba. Como hemos visto, el agua se pierde continuamente de las hojas por transpiración. Dixon y Joly creían que la pérdida de agua en las hojas ejerce una atracción sobre el agua en los conductos del xilema y atrae más agua hacia la hoja. Pero incluso la mejor bomba de vacío puede llevar agua hasta una altura de solo 10,4 m (34 pies) aproximadamente. Esto se debe a que una columna de agua tan alta ejerce una presión de 1.03 MPa simplemente contrarrestada por la presión de la atmósfera. ¿Cómo se puede llevar agua a la parte superior de una secuoya, la más alta tiene 113 m (370 pies) de altura? Teniendo en cuenta todos los factores, un tirón de al menos

Probablemente se necesiten 1,9 MPa.

La respuesta al dilema radica en cohesión de moléculas de agua que es propiedad de las moléculas de agua de adherirse a cada una a través de los enlaces de hidrógeno que forman (Figura ( PageIndex <1> )). Cuando el agua ultrapura se limita a tubos de muy pequeño calibre, la fuerza de cohesión entre las moléculas de agua imparte una gran fuerza a la columna de agua. Se ha informado que se necesitan tensiones de hasta 21 MPa para romper la columna, aproximadamente el valor necesario para romper alambres de acero del mismo diámetro. En cierto sentido, la cohesión de las moléculas de agua les confiere las propiedades físicas de los alambres sólidos.

Figura ( PageIndex <1> ): La cohesión y adhesión del agua en el elemento del recipiente ayuda a que el agua suba por el recipiente sin romperse bajo tensión. La adhesión ocurre cuando las moléculas de agua son atraídas por las paredes del elemento del recipiente, que tiene paredes gruesas con lignina, una sustancia rígida. La cohesión ocurre cuando las moléculas de agua se atraen entre sí. Esto se debe a los enlaces de hidrógeno, que se forman entre el oxígeno parcialmente negativo de una molécula y el hidrógeno parcialmente positivo de otra molécula. Los enlaces de hidrógeno son una fuerza intermolecular fuerte. A medida que algunas moléculas de agua suben por el elemento del recipiente, arrastran consigo otras moléculas de agua. Las moléculas de agua suben por el xilema (en una dirección). Imagen modificada de FeltyRacketeer6 (CC-BY-SA).

De acuerdo con la teoría de la cohesión-tensión, la transpiración es el principal impulsor del movimiento del agua en el xilema. Crea una presión negativa (tensión) equivalente a & ndash2 MPa en la superficie de la hoja. El agua de las raíces es finalmente arrastrada por esta tensión. El potencial hídrico negativo extrae agua del suelo hacia los pelos de la raíz y luego hacia el xilema de la raíz. La cohesión y la adhesión hacen que el agua suba por el xilema. La transpiración extrae agua de la hoja a través del estoma. El potencial hídrico se vuelve cada vez más negativo desde las células de la raíz hasta el tallo, las hojas más altas y, finalmente, la atmósfera (Figura ( PageIndex <2> )).

Figura ( PageIndex <2> ): Se muestra la teoría de la cohesión y la tensión. La evaporación de las células del mesófilo produce un gradiente de potencial hídrico negativo que hace que el agua se mueva hacia arriba desde las raíces a través del xilema. El potencial hídrico se mide en megapascales (MPa), que es una medida de presión. El potencial hídrico disminuye desde las células de la raíz (-0,2 MPa) al tallo (-0,6 MPa) a la hoja en la punta de un árbol (-1,5 MPa) a la atmósfera (-100 MPa). La transpiración extrae agua de la hoja. El agua sale del xilema en forma de tubo y entra en el espacio aéreo entre las células del mesófilo. Finalmente, sale por el estoma. La cohesión y la adhesión hacen que el agua suba por el xilema. El potencial hídrico negativo atrae agua hacia la raíz. El agua se mueve desde los espacios entre las partículas del suelo hacia los pelos de la raíz y hacia el xilema de la raíz.

El potencial hídrico en la superficie de la hoja varía mucho dependiendo de la déficit de presión de vapor, que puede ser insignificante en alta humedad relativa (RH) y sustancial a baja RH. Por la noche, cuando los estomas suelen cerrarse y la transpiración se detiene, el agua se retiene en el tallo y la hoja por la adhesión del agua a las paredes celulares de los vasos del xilema y las traqueidas, y la cohesión de las moléculas de agua entre sí.

El mecanismo de la teoría de la cohesión-tensión se basa en fuerzas puramente físicas porque los vasos del xilema y las traqueidas no viven en la madurez. La evaporación del agua en los espacios de aire intercelulares crea una mayor tensión en el agua en las células del mesófilo, aumentando así la atracción del agua en los vasos del xilema. Los vasos del xilema y las traqueidas están estructuralmente adaptados para hacer frente a grandes cambios de presión. Los anillos en los recipientes mantienen su forma tubular, al igual que los anillos en la manguera de una aspiradora mantienen la manguera abierta mientras está bajo presión. Las pequeñas perforaciones entre los elementos del recipiente reducen el número y el tamaño de las burbujas de gas que se pueden formar a través de un proceso llamado cavitación. La formación de burbujas de gas en el xilema interrumpe el flujo continuo de agua desde la base hasta la parte superior de la planta, provocando una ruptura denominada embolia en el flujo de la savia del xilema. Cuanto más alto es el árbol, mayores son las fuerzas de tensión necesarias para extraer agua y más eventos de cavitación. En árboles más grandes, las embolias resultantes pueden obstruir los vasos del xilema, haciéndolos no funcionales.

La fuerza de tracción debida a la transpiración es tan poderosa que permite que algunos árboles y arbustos vivan en el agua de mar. El agua de mar es marcadamente hipertónica al citoplasma de las raíces del mangle rojo (Rhizophora mangle), y podríamos esperar que el agua salga de las células dando como resultado una pérdida de turgencia y marchitez. Sin embargo, las tensiones notablemente altas en el xilema (

3 a 5 MPa) pueden atraer agua a la planta contra este gradiente osmótico. Los manglares literalmente desalinizan el agua de mar para satisfacer sus necesidades.

La evidencia experimental apoya la teoría de la cohesión-tensión. Hace más de un siglo, un botánico alemán que cortó un roble de 21 m (70 pies) y colocó la base del tronco en un barril de solución de ácido pícrico. La solución se extrajo del tronco, matando los tejidos cercanos a medida que avanzaba. Si las raíces fueran la fuerza impulsora, el movimiento ascendente del agua se habría detenido tan pronto como el ácido matara las raíces. Sin embargo, la solución llegó a la copa del árbol. Cuando el ácido alcanzó las hojas y las mató, cesó el movimiento del agua, demostrando que la transpiración en las hojas estaba provocando que el agua se moviera hacia arriba.

Según la teoría de la cohesión-tensión, el agua en el xilema está bajo tensión debido a la transpiración. De acuerdo con esta predicción, el diámetro de los pinos de Monterrey disminuye durante el día, cuando las tasas de transpiración son mayores (Figura ( PageIndex <3> )). Debido a que la columna de agua está bajo tensión, las paredes del xilema se contraen debido a la adhesión.

Figura ( PageIndex <3> ): Este gráfico muestra el diámetro de un pino de Monterey a lo largo del tiempo. El diámetro fluctúa diariamente y alcanza su mínimo cuando la tasa de transpiración alcanza su máximo (alrededor del mediodía). Resultados obtenidos por D. T. MacDougall.


Potencial de agua

Las plantas son ingenieros hidráulicos fenomenales. Usando solo las leyes básicas de la física y la simple manipulación de la energía potencial, las plantas pueden mover el agua a la copa de un árbol de 116 metros de altura (Figura 1a). Las plantas también pueden usar sistemas hidráulicos para generar suficiente fuerza para dividir rocas y doblar aceras (Figura 1b). Las plantas logran esto debido al potencial hídrico.

Figura 1. Con alturas cercanas a los 116 metros, (a) secuoyas costeras (Sequoia sempervirens) son los árboles más altos del mundo. Las raíces de las plantas pueden generar fácilmente suficiente fuerza para (b) doblar y romper aceras de concreto, para consternación de los propietarios de viviendas y los departamentos de mantenimiento de la ciudad. (crédito a: modificación del trabajo de Bernt Rostad crédito b: modificación del trabajo de Pedestrians Educating Drivers on Safety, Inc.)

Potencial de agua es una medida de la energía potencial en el agua. Los fisiólogos de plantas no están interesados ​​en la energía de ningún sistema acuoso en particular, pero están muy interesados ​​en el movimiento del agua entre dos sistemas. En términos prácticos, por lo tanto, el potencial hídrico es la diferencia de energía potencial entre una muestra de agua dada y el agua pura (a presión atmosférica y temperatura ambiente). El potencial hídrico se denota con la letra griega ψ (psi) y se expresa en unidades de presión (la presión es una forma de energía) llamada megapascales (MPa). El potencial del agua pura (Ψw pura H2O), por conveniencia de la definición, se designa con un valor de cero (aunque el agua pura contiene mucha energía potencial, esa energía se ignora). Por lo tanto, los valores del potencial hídrico para el agua en la raíz, el tallo o la hoja de una planta se expresan en relación con Ψw pura H2O.

El potencial hídrico en las soluciones de las plantas está influenciado por la concentración de solutos, la presión, la gravedad y factores llamados efectos de matriz. El potencial hídrico se puede dividir en sus componentes individuales utilizando la siguiente ecuación:

donde Ψs, Ψpag, Ψgramo, y Ψm se refieren a los potenciales de soluto, presión, gravedad y matriz, respectivamente. "Sistema" puede referirse al potencial hídrico del agua del suelo (Ψ suelo), agua de la raíz (Ψ raíz), agua del tallo (Ψ tallo), agua de la hoja (Ψ hoja) o el agua en la atmósfera (Ψ atmósfera): lo que sea se está considerando un sistema acuoso. A medida que cambian los componentes individuales, aumentan o disminuyen el potencial hídrico total de un sistema. Cuando esto sucede, el agua se mueve para equilibrarse, pasando del sistema o compartimento con un mayor potencial hídrico al sistema o compartimento con un menor potencial hídrico. Esto hace que la diferencia en el potencial hídrico entre los dos sistemas (ΔΨ) vuelva a cero (ΔΨ = 0). Por lo tanto, para que el agua se mueva a través de la planta desde el suelo al aire (un proceso llamado transpiración), Ψ el suelo debe ser & gtΨ raíz & gtΨ tallo & gtΨ hoja & gtΨ atmósfera.

El agua solo se mueve en respuesta a ΔΨ, no en respuesta a los componentes individuales. Sin embargo, debido a que los componentes individuales influyen en el totalΨsistema, manipulando los componentes individuales (especialmente Ψs), una planta puede controlar el movimiento del agua.

Potencial de soluto

Potencial de soluto (Ψs), también llamado potencial osmótico, es negativo en una célula vegetal y cero en agua destilada. Los valores típicos del citoplasma celular son de –0,5 a –1,0 MPa. Los solutos reducen el potencial hídrico (lo que resulta en un Ψ negativow) al consumir parte de la energía potencial disponible en el agua. Las moléculas de soluto pueden disolverse en agua porque las moléculas de agua pueden unirse a ellas a través de enlaces de hidrógeno. Una molécula hidrófoba como el aceite, que no puede unirse al agua, no puede disolverse. La energía en los enlaces de hidrógeno entre las moléculas de soluto y el agua ya no está disponible para trabajar en el sistema porque está ligada al enlace. En otras palabras, la cantidad de energía potencial disponible se reduce cuando se agregan solutos a un sistema acuoso. Por lo tanto, Ψs disminuye al aumentar la concentración de soluto. Porque Ψs es uno de los cuatro componentes de Ψsistema o Ψtotal, una disminución en Ψs causará una disminución en Ψtotal. El potencial hídrico interno de una célula vegetal es más negativo que el agua pura debido al alto contenido de solutos del citoplasma (Figura 2). Debido a esta diferencia en el potencial hídrico, el agua pasará del suelo a las células de la raíz de una planta a través del proceso de ósmosis. Esta es la razón por la que el potencial de soluto a veces se denomina potencial osmótico.

Las células vegetales pueden manipular metabólicamente Ψs (y por extensión, Ψtotal) mediante la adición o eliminación de moléculas de soluto. Por lo tanto, las plantas tienen control sobre Ψtotal a través de su capacidad para ejercer control metabólico sobre Ψs.

Figura 2. Una membrana semipermeable entre dos sistemas acuosos.

En la Figura 2, el agua se moverá de una región de mayor a menor potencial hídrico hasta que se alcance el equilibrio. Solutos (Ψs), presión (Ψpag) y gravedad (Ψgramo) influyen en el potencial hídrico total para cada lado del tubo (Ψtotal derecha o izquierda), y por lo tanto, la diferencia entre Ψtotal a cada lado (ΔΨ). (Ψmetro, el potencial debido a la interacción del agua con sustratos sólidos, se ignora en este ejemplo porque el vidrio no es especialmente hidrófilo). El agua se mueve en respuesta a la diferencia de potencial hídrico entre dos sistemas (los lados izquierdo y derecho del tubo).

Pregunta de práctica

El potencial hídrico positivo se coloca en el lado izquierdo del tubo aumentando Ψpag de manera que el nivel del agua suba por el lado derecho. ¿Podrías igualar el nivel del agua en cada lado del tubo agregando soluto y, de ser así, cómo?

Potencial de presión

Potencial de presión (Ψpag), también llamado potencial de turgencia, puede ser positivo o negativo (Figura 2). Debido a que la presión es una expresión de energía, cuanto mayor es la presión, más energía potencial hay en un sistema y viceversa. Por lo tanto, un Ψ positivopag (compresión) aumenta Ψtotal, y un Ψ negativopag (tensión) disminuye Ψtotal. La presión positiva dentro de las células está contenida por la pared celular, lo que produce una presión de turgencia. Los potenciales de presión suelen rondar entre 0,6 y 0,8 MPa, pero pueden alcanzar hasta 1,5 MPa en una planta bien regada. A Ψpag de 1,5 MPa equivale a 210 libras por pulgada cuadrada (1,5 MPa x 140 libras en -2 MPa -1 = 210 libras / pulgada -2). En comparación, la mayoría de las llantas de los automóviles se mantienen a una presión de 30 a 34 psi. Un ejemplo del efecto de la presión de la turgencia es el marchitamiento de las hojas y su restauración después de que la planta ha sido regada (Figura 3). El agua se pierde de las hojas a través de la transpiración (acercándose a Ψpag = 0 MPa en el punto de marchitez) y se restaura por absorción a través de las raíces.

Una planta puede manipular Ψpag a través de su capacidad para manipular Ψs y por el proceso de ósmosis. Si una célula vegetal aumenta la concentración de soluto citoplásmico, Ψs disminuirá, Ψtotal disminuirá, el ΔΨ entre la célula y el tejido circundante disminuirá, el agua entrará en la célula por ósmosis y Ψpag incrementará. Ψpag también está bajo control indirecto de la planta a través de la apertura y cierre de los estomas. Las aberturas estomáticas permiten que el agua se evapore de la hoja, reduciendo Ψpag y Ψtotal de la hoja y aumentando ii entre el agua en la hoja y el pecíolo, permitiendo así que el agua fluya desde el pecíolo hacia la hoja.

Figura 3. Cuando (a) el potencial hídrico total (Ψtotal) es menor fuera de las células que dentro, el agua sale de las células y la planta se marchita. Cuando (b) el potencial hídrico total es mayor fuera de las células de la planta que dentro, el agua se mueve hacia las células, lo que genera una presión de turgencia (Ψpag) y mantener la planta erecta. (crédito: modificación del trabajo de Víctor M. Vicente Selvas)

Potencial de gravedad

Potencial de gravedad (Ψgramo) es siempre negativo a cero en una planta sin altura. Siempre elimina o consume energía potencial del sistema. La fuerza de la gravedad empuja el agua hacia el suelo, reduciendo la cantidad total de energía potencial en el agua de la planta (Ψtotal). Cuanto más alta es la planta, más alta es la columna de agua y más influyente Ψgramo se convierte. A escala celular y en plantas bajas, este efecto es insignificante y fácilmente ignorado. Sin embargo, sobre la altura de un árbol alto como una secuoya costera gigante, la atracción gravitacional de –0,1 MPa m -1 equivale a 1 MPa adicional de resistencia que debe superarse para que el agua llegue a las hojas de los árboles más altos. Las plantas no pueden manipular Ψgramo.

Potencial de Matric

Potencial matricial (Ψmetro) siempre es negativo a cero. En un sistema seco, puede ser tan bajo como -2 MPa en una semilla seca y es cero en un sistema saturado de agua. La unión del agua a una matriz siempre elimina o consume energía potencial del sistema. Ψmetro es similar al potencial de soluto porque implica atar la energía en un sistema acuoso formando enlaces de hidrógeno entre el agua y algún otro componente. Sin embargo, en el potencial de soluto, los otros componentes son moléculas de soluto hidrófilas solubles, mientras que en Ψmetro, los otros componentes son moléculas hidrófilas insolubles de la pared celular vegetal. Cada célula vegetal tiene una pared celular celulósica y la celulosa en las paredes celulares es hidrófila, produciendo una matriz para la adhesión del agua: de ahí el nombre potencial matricial. Ψmetro es muy grande (negativo) en tejidos secos como semillas o suelos afectados por la sequía. Sin embargo, rápidamente llega a cero a medida que la semilla absorbe agua o el suelo se hidrata. Ψmetro no puede ser manipulado por la planta y generalmente se ignora en raíces, tallos y hojas bien regadas.


Adhesión y cohesión del agua

La adhesión y la cohesión son propiedades importantes del agua que afectan el funcionamiento del agua en todas partes, desde las hojas de las plantas hasta su propio cuerpo. Solo recuerda. Cohesión: El agua es atraída por el agua y Adhesión: El agua es atraída por otras sustancias.

Solía ​​despertarme con un sudor frío porque no podía aclarar los conceptos de adhesión y cohesión del agua en mi mente. Si también tiene ese problema, siga leyendo para conocer estas importantes propiedades del agua.

Cohesión: El agua es atraída por el agua.
Adhesión: El agua es atraída por otras sustancias.

La adhesión y la cohesión son propiedades del agua que afectan a todas las moléculas de agua de la Tierra y también a la interacción de las moléculas de agua con moléculas de otras sustancias.Esencialmente, la cohesión y la adhesión son la "pegajosidad" que tienen las moléculas de agua entre sí y para otras sustancias.

Crédito: J. Schmidt, Servicio de Parques Nacionales

Una gota de agua se compone de moléculas de agua a las que les gusta pegarse, un ejemplo de la propiedad de cohesión. En la imagen de las agujas de pino de arriba, las gotas de agua están pegadas al extremo de las agujas de pino, un ejemplo de la propiedad de adhesión. También se nota en esta imagen el efecto que la gravedad tiene sobre las gotas de agua. La gravedad actúa contra la adhesión y la cohesión, tratando de tirar de la gota de agua hacia abajo. La adhesión y la cohesión están ganando la batalla hasta ahora, ya que las gotas se adhieren a las agujas de pino.

La cohesión hace que una gota de agua gotee

Si solo mira la imagen de la gota de agua sentada sobre la hoja, podría pensar que la gota de agua tiene una "piel" que la sostiene en una especie de esfera aplanada (aunque no hay nada plano en una gota de agua en el espacio exterior). Resulta que esto tensión superficial es el resultado de la tendencia de las moléculas de agua a atraerse entre sí. La forma natural de una gota de agua ocurre durante el "estado de energía más baja", el estado en el que los átomos de la molécula utilizan la menor cantidad de energía. Para el agua, este estado ocurre cuando una molécula de agua está rodeada por todos lados por otras moléculas de agua, lo que crea una esfera o bola (perfectamente redonda si estuviera en el espacio exterior). En la Tierra, el efecto de la gravedad aplana esta esfera ideal en la forma de gota que vemos. Aunque es posible que haya oído hablar de una "piel" donde el agua se encuentra con el aire, esta no es realmente una descripción precisa, ya que no hay nada más que agua en la gota.

¿Qué forma tiene una gota de lluvia? ¿Tienen realmente forma de lágrima?
Tal vez no.
Descúbrelo aquí.

¿Por qué el agua es pegajosa?

La adherencia hace que una gota de agua sea una gota.

El agua es muy cohesiva, es el más alto de los líquidos no metálicos. El agua es pegajosa y se agrupa en gotas debido a sus propiedades cohesivas, pero la química y la electricidad están involucradas en un nivel más detallado para que esto sea posible. Más precisamente, las cargas positivas y negativas de los átomos de hidrógeno y oxígeno que forman las moléculas de agua hacen que se atraigan entre sí. Si ha jugado con imanes de barra, sabrá que el polo norte de un imán repelerá el polo norte de otro imán, pero atraerá el polo sur de otro imán. Los polos magnéticos opuestos se atraen entre sí de manera muy similar a como los átomos cargados positivamente atraen átomos cargados negativamente en las moléculas de agua.

Disposición molecular de moléculas de agua líquida.

En una molécula de agua, los dos átomos de hidrógeno se alinean a lo largo de un lado del átomo de oxígeno, con el resultado de que el lado del oxígeno tiene una carga parcial negativa y el lado de los átomos de hidrógeno tiene una carga parcial positiva. Así, cuando el lado positivo de una molécula de agua se acerca al lado negativo de otra molécula de agua, se atraen y forman un enlace. Esta naturaleza "bipolar" de las moléculas de agua le da al agua su naturaleza cohesiva y, por lo tanto, su pegajosidad y aglomeración (¿tal vez "capacidad de caída" es un término mejor?).

Los enlaces de hidrógeno se ven como líneas de puntos en esta ilustración.


Los árboles almacenan agua en sus "tubos de alimentación", según una sorprendente investigación

Aún quedan muchas cosas por descubrir sobre las plantas, ha destacado un nuevo estudio. El equipo de investigación demostró que los árboles no solo mueven el agua hacia arriba y hacia abajo como pensábamos anteriormente, sino que pueden almacenarla y moverla horizontalmente si la necesitan. En cierto modo, ahorran agua para un día no tan lluvioso.

Microscopía de primer plano de la sección transversal de los tallos de Sydney Blue Gum. Las líneas amarillas muestran el movimiento del tinte y el agua desde el floema exterior radialmente hacia las estructuras del xilema (Crédito de la imagen: Sra. Justine Renard, Dra. Anya Salih y Dr. Sebastian Pfautsch.

En el primer estudio de este tipo, los científicos del Instituto Hawkesbury para el Medio Ambiente de la Universidad de Western Sydney en Australia han utilizado tintes fluorescentes para mapear el flujo de agua a través de los árboles y ver cómo circula el líquido a través de las plantas. Descubrieron que la dirección no es solo vertical, como se pensaba anteriormente, sino también horizontal. Este proceso respalda las observaciones sobre cómo los árboles se encogen y expanden cada día (excluyendo el crecimiento).

En general, se asumió que las plantas transportaban alimentos y agua a través de dos vías muy separadas: el floema y el xilema. El floema es el tejido vivo que transporta nutrientes orgánicos, en particular azúcares y proteínas, mientras que el xilema es la parte leñosa responsable de mover el agua hacia arriba.

Incluso para árboles grandes, los diminutos vasos del xilema mantienen una presión negativa y pueden transferir agua hasta la parte superior; sin embargo, en temporadas de sequía, las burbujas de agua pueden ingresar a este sistema y hacer que la presión se iguale & # 8211 esto se llama & # 8216 cavitación & # 8217 y puede ser muy difícil de manejar para las plantas. Pero, los investigadores se preguntaron, si el agua viaja sólo a través del xilema, ¿por qué no más plantas sufren de cavitación?

Esta exploración microscópica de primer plano muestra los canales del parénquima de rayos radiales (células horizontales) que conectan el floema en las partes externas del tallo con el xilema interno (células verticales) y transfieren el agua almacenada en el floema al xilema cuando la demanda de agua del árbol está en su punto más alto. Crédito de la imagen Dr. Richard Wuhrer y Dr. Sebastian Pfautsch.

Con eso en mente, el equipo de Hawkesbury se dispuso a explorar cómo las plantas transportan y almacenan agua. Usando microscopía y tintes, encontraron que el agua puede moverse a velocidades significativas desde el xilema hasta el floema, y ​​de regreso en los árboles de Sydney Blue Gum. Además, encontraron que es más probable que el agua viaje desde el xilema al floema que transporta alimentos durante la noche, cuando hay más agua disponible. Luego, el agua se almacena en el floema hasta que el árbol la necesita y luego viaja de regreso al xilema. Un comunicado de prensa explica:

& # 8220 Es importante que el tinte se mapee moviéndose del floema al xilema por flujo másico de agua, no solo por difusión simple, ya que esto resalta el importante hallazgo de la investigación de que el floema actúa como un capacitor de almacenamiento de agua para que la columna de agua en el El xilema se puede mantener continuo.

El tinte actúa como un proxy del movimiento del agua y da una imagen visual del movimiento del agua. El hallazgo es que los árboles hacen uso de las células del parénquima de rayos horizontales como conducto para que el agua fluya de regreso al xilema cuando lo necesitan, es decir, cuando la demanda de agua es causada por la presión negativa en momentos del día en que las plantas están consumiendo mucho de agua (potencial hídrico bajo). & # 8221

El Dr. Sebastian Pfautsch, líder del equipo, acuña este término & # 8216Hydraulic Nexus & # 8217, basándose en el uso ya establecido del término Physiological Nexus como un medio para comprender cómo las plantas mueven proteínas, aminoácidos y otros productos entre el floema y el xilema para satisfacer el Necesidades fisiológicas de las plantas.


Capacidad de los árboles para transportar agua - Biología

Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

  • Definir el potencial hídrico y explicar cómo se ve influenciado por los solutos, la presión, la gravedad y el potencial matricial.
  • Describir cómo el potencial hídrico, la evapotranspiración y la regulación de los estomas influyen en cómo se transporta el agua en las plantas.
  • Explica cómo se transportan los fotosintatos en las plantas.

La estructura de las raíces, los tallos y las hojas de las plantas facilita el transporte de agua, nutrientes y fotosintatos por toda la planta. El floema y el xilema son los principales tejidos responsables de este movimiento. El potencial hídrico, la evapotranspiración y la regulación de los estomas influyen en cómo se transportan el agua y los nutrientes en las plantas. Para comprender cómo funcionan estos procesos, primero debemos comprender la energía del potencial hídrico.

Potencial de agua

Las plantas son ingenieros hidráulicos fenomenales. Usando solo las leyes básicas de la física y la simple manipulación de la energía potencial, las plantas pueden mover el agua a la copa de un árbol de 116 metros de altura ((Figura)a). Las plantas también pueden usar sistemas hidráulicos para generar suficiente fuerza para dividir rocas y doblar aceras ((Figura)B). Las plantas logran esto debido al potencial hídrico.

Figura 1. Con alturas cercanas a los 116 metros, (a) las secuoyas costeras (Sequoia sempervirens) son los árboles más altos del mundo. Las raíces de las plantas pueden generar fácilmente suficiente fuerza para (b) doblar y romper aceras de concreto, para consternación de los propietarios de viviendas y los departamentos de mantenimiento de la ciudad. (crédito a: modificación del trabajo de Bernt Rostad crédito b: modificación del trabajo de Pedestrians Educating Drivers on Safety, Inc.)

El potencial hídrico es una medida de la energía potencial en el agua. Los fisiólogos de plantas no están interesados ​​en la energía de ningún sistema acuoso en particular, pero están muy interesados ​​en el movimiento del agua entre dos sistemas. En términos prácticos, por lo tanto, el potencial hídrico es la diferencia de energía potencial entre una muestra de agua dada y el agua pura (a presión atmosférica y temperatura ambiente). El potencial hídrico se denota con la letra griega ψ (psi) y se expresa en unidades de presión (la presión es una forma de energía) llamadas megapascales (MPa). El potencial del agua pura (Ψw H2O puro), por conveniencia de la definición, se designa con un valor de cero (aunque el agua pura contiene mucha energía potencial, esa energía se ignora). Por lo tanto, los valores del potencial hídrico para el agua en la raíz, el tallo o la hoja de una planta se expresan en relación con Ψw H2O puro.

El potencial hídrico en las soluciones de las plantas está influenciado por la concentración de solutos, la presión, la gravedad y factores llamados efectos de matriz. El potencial hídrico se puede dividir en sus componentes individuales utilizando la siguiente ecuación:

donde Ψs, Ψpag, Ψgramo, y Ψmetro se refieren a los potenciales de soluto, presión, gravedad y matriz, respectivamente. "Sistema" puede referirse al potencial hídrico del agua del suelo (Ψ suelo), agua de la raíz (Ψ raíz), agua del tallo (Ψ tallo), agua de la hoja (Ψ hoja) o el agua en la atmósfera (Ψ atmósfera): lo que sea se está considerando un sistema acuoso. A medida que cambian los componentes individuales, aumentan o disminuyen el potencial hídrico total de un sistema. Cuando esto sucede, el agua se mueve para equilibrarse, pasando del sistema o compartimento con un mayor potencial hídrico al sistema o compartimento con un menor potencial hídrico. Esto hace que la diferencia en el potencial hídrico entre los dos sistemas (ΔΨ) vuelva a cero (ΔΨ = 0). Por lo tanto, para que el agua se mueva a través de la planta desde el suelo al aire (un proceso llamado transpiración), Ψ el suelo debe ser & gt Ψ raíz & gt Ψ tallo & gt Ψ hoja & gt Ψ atmósfera.

El agua solo se mueve en respuesta a ΔΨ, no en respuesta a los componentes individuales. Sin embargo, debido a que los componentes individuales influyen en el total Ψsistema, manipulando los componentes individuales (especialmente Ψs), una planta puede controlar el movimiento del agua.

Potencial de soluto

Potencial de soluto (Ψs), también llamado potencial osmótico, es negativo en una célula vegetal y cero en agua destilada. Los valores típicos del citoplasma celular son de –0,5 a –1,0 MPa. Los solutos reducen el potencial hídrico (lo que resulta en un Ψ negativow) al consumir parte de la energía potencial disponible en el agua. Las moléculas de soluto pueden disolverse en agua porque las moléculas de agua pueden unirse a ellas a través de enlaces de hidrógeno. Una molécula hidrófoba como el aceite, que no puede unirse al agua, no puede disolverse. La energía en los enlaces de hidrógeno entre las moléculas de soluto y el agua ya no está disponible para trabajar en el sistema porque está ligada al enlace. En otras palabras, la cantidad de energía potencial disponible se reduce cuando se agregan solutos a un sistema acuoso. Por lo tanto, Ψs disminuye al aumentar la concentración de soluto. Porque Ψs es uno de los cuatro componentes de Ψsistema o Ψtotal, una disminución en Ψs causará una disminución en Ψtotal. El potencial hídrico interno de una célula vegetal es más negativo que el agua pura debido al alto contenido de solutos del citoplasma ((Figura)). Debido a esta diferencia en el potencial hídrico, el agua pasará del suelo a las células de la raíz de una planta a través del proceso de ósmosis. Esta es la razón por la que el potencial de soluto a veces se denomina potencial osmótico.

Las células vegetales pueden manipular metabólicamente Ψs (y por extensión, Ψtotal) mediante la adición o eliminación de moléculas de soluto. Por lo tanto, las plantas tienen control sobre Ψtotal a través de su capacidad para ejercer control metabólico sobre Ψs.

Figura 2. En este ejemplo con una membrana semipermeable entre dos sistemas acuosos, el agua se moverá de una región de mayor a menor potencial hídrico hasta que se alcance el equilibrio. Los solutos (Ψs), la presión (Ψp) y la gravedad (Ψg) influyen en el potencial de agua total para cada lado del tubo (Ψtotalright o left) y, por lo tanto, la diferencia entre Ψtotal en cada lado (ΔΨ). (Ψm, el potencial debido a la interacción del agua con sustratos sólidos, se ignora en este ejemplo porque el vidrio no es especialmente hidrófilo). El agua se mueve en respuesta a la diferencia de potencial hídrico entre dos sistemas (los lados izquierdo y derecho del tubo).

El potencial hídrico positivo se coloca en el lado izquierdo del tubo aumentando Ψpag de manera que el nivel del agua suba por el lado derecho. ¿Podrías igualar el nivel del agua en cada lado del tubo agregando soluto y, de ser así, cómo?

Sí, puede igualar el nivel del agua agregando el soluto al lado izquierdo del tubo de manera que el agua se mueva hacia la izquierda hasta que los niveles de agua sean iguales.

Potencial de presión

Potencial de presión (Ψpag), también llamado potencial de turgencia, puede ser positivo o negativo ((Figura)). Debido a que la presión es una expresión de energía, cuanto mayor es la presión, más energía potencial hay en un sistema y viceversa. Por lo tanto, una Ψp positiva (compresión) aumenta Ψtotal, y un Ψ negativopag (tensión) disminuye Ψtotal. La presión positiva dentro de las células está contenida por la pared celular, lo que produce una presión de turgencia. Los potenciales de presión suelen rondar entre 0,6 y 0,8 MPa, pero pueden alcanzar hasta 1,5 MPa en una planta bien regada. A Ψpag de 1,5 MPa equivale a 210 libras por pulgada cuadrada (1,5 MPa x 140 libras en -2 MPa -1 = 210 libras / pulgada -2). En comparación, la mayoría de las llantas de los automóviles se mantienen a una presión de 30 a 34 psi. Un ejemplo del efecto de la presión de la turgencia es el marchitamiento de las hojas y su restauración después de que la planta ha sido regada ((Figura)). El agua se pierde de las hojas a través de la transpiración (acercándose a Ψpag = 0 MPa en el punto de marchitez) y se restaura por absorción a través de las raíces.

Una planta puede manipular Ψpag a través de su capacidad para manipular Ψs y por el proceso de ósmosis. Si una célula vegetal aumenta la concentración de soluto citoplásmico, Ψs disminuirá, Ψtotal disminuirá, el ΔΨ entre la célula y el tejido circundante disminuirá, el agua entrará en la célula por ósmosis y Ψpag incrementará. Ψpag también está bajo control indirecto de la planta a través de la apertura y cierre de los estomas. Las aberturas estomáticas permiten que el agua se evapore de la hoja, reduciendo Ψpag y Ψtotal de la hoja y aumentando Ψ entre el agua en la hoja y el pecíolo, permitiendo así que el agua fluya desde el pecíolo hacia la hoja.

Figura 3. Cuando (a) el potencial hídrico total (Ψtotal) es menor fuera de las células que dentro, el agua sale de las células y la planta se marchita. Cuando (b) el potencial hídrico total es mayor fuera de las células de la planta que en el interior, el agua se mueve hacia las células, lo que genera una presión de turgencia (Ψp) y mantiene la planta erguida. (crédito: modificación del trabajo de Víctor M. Vicente Selvas)

Potencial de gravedad

Potencial de gravedad (Ψgramo) es siempre negativo a cero en una planta sin altura. Siempre elimina o consume energía potencial del sistema. La fuerza de la gravedad empuja el agua hacia el suelo, reduciendo la cantidad total de energía potencial en el agua de la planta (Ψtotal). Cuanto más alta es la planta, más alta es la columna de agua y más influyente Ψgramo se convierte. A escala celular y en plantas bajas, este efecto es insignificante y fácilmente ignorado. Sin embargo, sobre la altura de un árbol alto como una secuoya costera gigante, la atracción gravitacional de –0,1 MPa m -1 equivale a 1 MPa adicional de resistencia que debe superarse para que el agua llegue a las hojas de los árboles más altos. Las plantas no pueden manipular Ψg.

Potencial de Matric

Potencial matricial (Ψmetro) siempre es negativo a cero. En un sistema seco, puede ser tan bajo como -2 MPa en una semilla seca y es cero en un sistema saturado de agua. La unión del agua a una matriz siempre elimina o consume energía potencial del sistema. Ψmetro es similar al potencial de soluto porque implica atar la energía en un sistema acuoso formando enlaces de hidrógeno entre el agua y algún otro componente. Sin embargo, en el potencial de soluto, los otros componentes son moléculas de soluto hidrófilas solubles, mientras que en Ψmetro, los otros componentes son moléculas hidrófilas insolubles de la pared celular vegetal. Cada célula vegetal tiene una pared celular celulósica y la celulosa en las paredes celulares es hidrófila, produciendo una matriz para la adhesión del agua: de ahí el nombre potencial matricial. Ψmetro es muy grande (negativo) en tejidos secos como semillas o suelos afectados por la sequía. Sin embargo, rápidamente llega a cero a medida que la semilla absorbe agua o el suelo se hidrata. Ψmetro no puede ser manipulado por la planta y generalmente se ignora en raíces, tallos y hojas bien regadas.

Movimiento de agua y minerales en el xilema

Los solutos, la presión, la gravedad y el potencial matricial son todos importantes para el transporte de agua en las plantas. El agua se mueve de un área de mayor potencial hídrico total (mayor energía libre de Gibbs) a un área de menor potencial hídrico total. La energía libre de Gibbs es la energía asociada con una reacción química que se puede utilizar para realizar un trabajo. Esto se expresa como ΔΨ.

La transpiración es la pérdida de agua de la planta por evaporación en la superficie de la hoja. Es el principal impulsor del movimiento del agua en el xilema. La transpiración es causada por la evaporación del agua en la interfaz hoja-atmósfera que crea una presión negativa (tensión) equivalente a -2 MPa en la superficie de la hoja. Este valor varía mucho según el déficit de presión de vapor, que puede ser insignificante con una humedad relativa alta (HR) y sustancial con una HR baja. Esta tensión tira del agua de las raíces. Por la noche, cuando los estomas se cierran y la transpiración se detiene, el agua se retiene en el tallo y la hoja por la adhesión del agua a las paredes celulares de los vasos del xilema y las traqueidas, y la cohesión de las moléculas de agua entre sí. A esto se le llama la teoría de la cohesión-tensión del ascenso de la savia.

Dentro de la hoja, a nivel celular, el agua en la superficie de las células del mesófilo satura las microfibrillas de celulosa de la pared celular primaria. La hoja contiene muchos espacios de aire intercelulares grandes para el intercambio de oxígeno por dióxido de carbono, que es necesario para la fotosíntesis. La pared celular húmeda está expuesta a este espacio de aire interno de la hoja, y el agua en la superficie de las células se evapora en los espacios de aire, disminuyendo la película delgada en la superficie de las células del mesófilo.Esta disminución crea una mayor tensión en el agua en las células del mesófilo ((Figura)), lo que aumenta la atracción del agua en los vasos del xilema. Los vasos del xilema y las traqueidas están estructuralmente adaptados para hacer frente a grandes cambios de presión. Los anillos en los recipientes mantienen su forma tubular, al igual que los anillos en la manguera de una aspiradora mantienen la manguera abierta mientras está bajo presión. Las pequeñas perforaciones entre los elementos del recipiente reducen la cantidad y el tamaño de las burbujas de gas que se pueden formar a través de un proceso llamado cavitación. La formación de burbujas de gas en el xilema interrumpe el flujo continuo de agua desde la base hasta la parte superior de la planta, provocando una ruptura denominada embolia en el flujo de la savia del xilema. Cuanto más alto es el árbol, mayores son las fuerzas de tensión necesarias para extraer agua y más eventos de cavitación. En árboles más grandes, las embolias resultantes pueden obstruir los vasos del xilema, haciéndolos no funcionales.

Conexión de arte

–0,2 MPA en las células de la raíz para

–0,6 MPa en el tallo y desde

–1,5 MPa en las hojas más altas, hasta

–100 MPa en la atmósfera. "/>

Figura 4. Se muestra la teoría de la cohesión-tensión del ascenso de la savia. La evaporación de las células del mesófilo produce un gradiente de potencial hídrico negativo que hace que el agua se mueva hacia arriba desde las raíces a través del xilema.

¿Cuál de las siguientes afirmaciones es falsa?

  1. El potencial hídrico negativo atrae agua hacia los pelos radiculares. La cohesión y la adhesión hacen que el agua suba por el xilema. La transpiración extrae agua de la hoja.
  2. El potencial hídrico negativo atrae agua hacia los pelos radiculares. La cohesión y la adhesión extraen agua del floema. La transpiración extrae agua de la hoja.
  3. El potencial hídrico disminuye desde las raíces hasta la parte superior de la planta.
  4. El agua entra a las plantas a través de los pelos de las raíces y sale por el estoma.

La transpiración, la pérdida de vapor de agua a la atmósfera a través de los estomas, es un proceso pasivo, lo que significa que la energía metabólica en forma de ATP no es necesaria para el movimiento del agua. La energía que impulsa la transpiración es la diferencia de energía entre el agua del suelo y el agua de la atmósfera. Sin embargo, la transpiración está estrictamente controlada.

Control de la transpiración

La atmósfera a la que está expuesta la hoja impulsa la transpiración, pero también provoca una pérdida masiva de agua de la planta. Hasta el 90 por ciento del agua absorbida por las raíces puede perderse por transpiración.

Las hojas están cubiertas por una cutícula cerosa en la superficie exterior que evita la pérdida de agua. La regulación de la transpiración, por lo tanto, se logra principalmente mediante la apertura y cierre de los estomas en la superficie de la hoja. Los estomas están rodeados por dos células especializadas llamadas células protectoras, que se abren y cierran en respuesta a señales ambientales como la intensidad y calidad de la luz, el estado del agua de las hojas y las concentraciones de dióxido de carbono. Los estomas deben abrirse para permitir que el aire que contiene dióxido de carbono y oxígeno se difunda en la hoja para la fotosíntesis y la respiración. Sin embargo, cuando los estomas están abiertos, el vapor de agua se pierde en el ambiente externo, lo que aumenta la tasa de transpiración. Por lo tanto, las plantas deben mantener un equilibrio entre la fotosíntesis eficiente y la pérdida de agua.

Las plantas han evolucionado con el tiempo para adaptarse a su entorno local y reducir la transpiración ((Figura)). Las plantas del desierto (xerófitas) y las plantas que crecen en otras plantas (epífitas) tienen acceso limitado al agua. Estas plantas suelen tener una cutícula cerosa mucho más gruesa que las que crecen en ambientes más moderados y bien regados (mesófitos). Las plantas acuáticas (hidrófitas) también tienen su propio conjunto de adaptaciones anatómicas y morfológicas de las hojas.

Figura 5. Las plantas se adaptan a su entorno local. (a) Xerófitos, como este nopal (Opuntia sp.) y (b) epífitas como este Aeschynanthus perrottetii tropical se han adaptado a recursos hídricos muy limitados. Las hojas de una tuna se transforman en espinas, lo que reduce la proporción de superficie a volumen y reduce la pérdida de agua. La fotosíntesis tiene lugar en el tallo, que también almacena agua. (b) Las hojas de A. perottetii tienen una cutícula cerosa que evita la pérdida de agua. (c) La vara de oro (Solidago sp.) es un mesófito, muy adecuado para ambientes moderados. (d) Los hidrófitos, como este nenúfar fragante (Nymphaea odorata), están adaptados para prosperar en ambientes acuáticos. (crédito a: modificación del trabajo de Jon Sullivan crédito b: modificación del trabajo de L. Shyamal / Wikimedia Commons crédito c: modificación del trabajo de Huw Williams crédito d: modificación del trabajo de Jason Hollinger)

Las xerófitas y las epífitas a menudo tienen una gruesa capa de tricomas o estomas que están hundidos debajo de la superficie de la hoja. Los tricomas son células epidérmicas similares a pelos especializadas que secretan aceites y sustancias. Estas adaptaciones impiden el flujo de aire a través del poro estomático y reducen la transpiración. También se encuentran comúnmente múltiples capas epidérmicas en este tipo de plantas.

Transporte de fotosintatos en el floema

Las plantas necesitan una fuente de energía para crecer. En las semillas y los bulbos, los alimentos se almacenan en polímeros (como el almidón) que se convierten mediante procesos metabólicos en sacarosa para las plantas en desarrollo. Una vez que crecen los brotes y las hojas verdes, las plantas pueden producir su propio alimento mediante la fotosíntesis. Los productos de la fotosíntesis se denominan fotosintatos, que suelen estar en forma de azúcares simples como la sacarosa.

Las estructuras que producen fotosintatos para la planta en crecimiento se denominan fuentes. Los azúcares producidos en fuentes, como las hojas, deben entregarse a las partes en crecimiento de la planta a través del floema en un proceso llamado translocación. Los puntos de suministro de azúcar, como las raíces, los brotes jóvenes y las semillas en desarrollo, se denominan sumideros. Las semillas, los tubérculos y los bulbos pueden ser una fuente o un sumidero, según la etapa de desarrollo de la planta y la temporada.

Los productos de la fuente generalmente se trasladan al sumidero más cercano a través del floema. Por ejemplo, las hojas más altas enviarán fotosintetos hacia arriba, hasta la punta del brote en crecimiento, mientras que las hojas inferiores dirigirán los fotosintetos hacia las raíces. Las hojas intermedias enviarán productos en ambas direcciones, a diferencia del flujo en el xilema, que siempre es unidireccional (suelo a hoja a atmósfera). El patrón de flujo de fotosintato cambia a medida que la planta crece y se desarrolla. Los fotosintatos se dirigen principalmente a las raíces desde el principio, a los brotes y hojas durante el crecimiento vegetativo y a las semillas y frutos durante el desarrollo reproductivo. También se dirigen a los tubérculos para su almacenamiento.

Translocación: transporte desde la fuente al sumidero

Los fotosintatos, como la sacarosa, se producen en las células del mesófilo de las hojas que realizan la fotosíntesis. Desde allí, se trasladan a través del floema al lugar donde se utilizan o almacenan. Las células del mesófilo están conectadas por canales citoplasmáticos llamados plasmodesmos. Los fotosintatos se mueven a través de estos canales para llegar a los elementos del tubo-tamiz del floema (STEs) en los haces vasculares. De las células del mesófilo, los fotosintatos se cargan en las STEs del floema. La sacarosa se transporta activamente contra su gradiente de concentración (un proceso que requiere ATP) hacia las células del floema utilizando el potencial electroquímico del gradiente de protones. Esto está acoplado a la absorción de sacarosa con una proteína transportadora llamada simportador sacarosa-H +.

Las STEs del floema tienen un contenido citoplásmico reducido y están conectadas por una placa de tamiz con poros que permiten el flujo masivo impulsado por la presión, o la translocación, de la savia del floema. Las células compañeras están asociadas con las STEs. Ayudan con las actividades metabólicas y producen energía para los STEs ((Figura)).

Figura 6. El floema se compone de células llamadas elementos de tubo de tamiz. La savia del floema viaja a través de perforaciones llamadas placas de tubo de tamiz. Las células compañeras vecinas llevan a cabo funciones metabólicas para los elementos del tubo-tamiz y les proporcionan energía. Las áreas laterales del tamiz conectan los elementos del tubo del tamiz con las celdas complementarias.

Una vez en el floema, los fotosintatos se trasladan al fregadero más cercano. La savia de floema es una solución acuosa que contiene hasta un 30 por ciento de azúcar, minerales, aminoácidos y reguladores del crecimiento de las plantas. El alto porcentaje de azúcar disminuye Ψs, lo que disminuye el potencial hídrico total y hace que el agua se mueva por ósmosis desde el xilema adyacente a los tubos del floema, aumentando así la presión. Este aumento en el potencial hídrico total provoca el flujo masivo de floema desde la fuente hasta el sumidero ((Figura)). La concentración de sacarosa en las células del sumidero es más baja que en las STE del floema porque la sacarosa del sumidero se ha metabolizado para el crecimiento o se ha convertido en almidón para el almacenamiento u otros polímeros, como la celulosa, para la integridad estructural. La descarga en el extremo del fregadero del tubo del floema se produce por difusión o transporte activo de moléculas de sacarosa desde un área de alta concentración a una de baja concentración. El agua se difunde del floema por ósmosis y luego se transpira o se recicla a través del xilema de regreso a la savia del floema.

Figura 8. La sacarosa se transporta activamente desde las células de origen a las células compañeras y luego a los elementos del tubo de cribado. Esto reduce el potencial hídrico, lo que hace que el agua ingrese al floema desde el xilema. La presión positiva resultante obliga a la mezcla de sacarosa y agua hacia las raíces, donde se descarga la sacarosa. La transpiración hace que el agua regrese a las hojas a través de los vasos del xilema.

Resumen de la sección

El potencial hídrico (Ψ) es una medida de la diferencia de energía potencial entre una muestra de agua y el agua pura. El potencial hídrico en las soluciones vegetales está influenciado por la concentración de solutos, la presión, la gravedad y el potencial matricial. El potencial hídrico y la transpiración influyen en cómo se transporta el agua a través del xilema en las plantas. Estos procesos están regulados por la apertura y el cierre de los estomas. Los fotosintatos (principalmente sacarosa) se mueven desde las fuentes hasta los sumideros a través del floema de la planta. La sacarosa se carga activamente en los elementos del tubo de tamiz del floema. El aumento de la concentración de solutos hace que el agua se mueva por ósmosis desde el xilema al floema. La presión positiva que se produce empuja el agua y los solutos por el gradiente de presión. La sacarosa se descarga en el fregadero y el agua regresa a los vasos del xilema.

Conexiones de arte

(Figura) El potencial hídrico positivo se coloca en el lado izquierdo del tubo aumentando Ψpag de manera que el nivel del agua suba por el lado derecho. ¿Podrías igualar el nivel del agua en cada lado del tubo agregando soluto y, de ser así, cómo?

(Figura) Sí, puede igualar el nivel del agua agregando el soluto al lado izquierdo del tubo de manera que el agua se mueva hacia la izquierda hasta que los niveles del agua sean iguales.


Transporte de floema en árboles

El floema es como un enigmático banquero central: sabemos lo importante que es el floema para la función de la planta, pero muy poco sobre cómo funciona el floema como parte de una economía de planta completa. El floema transporta carbohidratos, producidos por fotosíntesis e hidrólisis de compuestos de reserva, para hundir los tejidos para su crecimiento, respiración y almacenamiento. En los tejidos fotosintéticos, los carbohidratos se cargan en el floema (Rennie y Turgeon 2009), un proceso que aumenta la concentración de soluto. Esta mayor concentración de soluto aumenta la presión de turgencia en la corriente de transporte al extraer agua del xilema a través de la ósmosis. En los sumideros de crecimiento y almacenamiento, los carbohidratos se descargan activamente o se escapan pasivamente del floema, lo que reduce la concentración de soluto. Luego, el agua regresa al xilema desde el floema, lo que reduce la turgencia, y la diferencia de presión de la turgencia entre los sitios de carga y descarga impulsa el flujo másico de carbohidratos a los tejidos del sumidero. Este simple mecanismo de transporte impulsado por la turgencia, planteado por primera vez por Münch en 1927 (Münch 1930), conecta los tejidos fuente y sumidero, entregando automáticamente fotosinteto a los tejidos sumideros con las concentraciones más bajas y, por lo tanto, las tasas de consumo y la necesidad más altas.

El transporte de floema impulsado por turgencia, simplificado en un modelo matemático, puede explicar el transporte de floema en distancias cortas (Christy y Ferrier 1973) y distancias de hasta 5–10 m (Thompson y Holbrook 2003). Para un árbol, estos modelos predecirían que la presión de turgencia del floema en la fuente debería aumentar con la altura del dosel para superar las resistencias causadas por la distancia de transporte (Thompson y Holbrook 2003). En consecuencia, el floema de los árboles altos en el dosel superior necesitaría una mayor turgencia que las plantas herbáceas y una mayor diferencia en la turgencia entre el dosel superior y las raíces para un transporte eficaz de carbohidratos.

Aunque existen muy pocos datos para probarlos, estas predicciones no están respaldadas. La presión de la turgencia del floema es baja en algunos árboles (Sovonick-Dunford et al.1981), demasiado baja para expulsar la fotosintata del floema (Turgeon 2010), y la turgencia del floema cambia poco o nada con la altura en otros árboles (Hammel 1968, Lee 1981 ). Se necesitan más mediciones, pero la propia presión de turgencia complica estas mediciones. Debido a que el floema está presurizado, perforar o dañar el floema en un intento de medirlo provoca una liberación repentina de presión y altera la anatomía del floema y, por lo tanto, la presión del floema en sí (Turgeon y Wolf 2013). Además, debido a que el floema consta de tejidos vivos, un intento de medirlo a menudo induce reacciones en las heridas (Ehlers et al. 2000, van Bel 2003), lo que contribuye a la falta de datos. Sin embargo, los árboles altos existen y sus raíces reciben carbohidratos a pesar de que nuestro conocimiento, modelos y mediciones sugieren que no deberían. Esta desconexión entre la teoría, los datos y el comportamiento de los árboles sugiere que el transporte de floema en los árboles es un área fértil para la investigación.

Woodruff (2014) examinó un problema en la fisiología del floema de los árboles que es importante para comprender el transporte en árboles altos y también para comprender cómo la sequía podría afectar la anatomía del floema, la viscosidad de la savia del floema y el transporte de carbohidratos. El estudio examinó cómo el radio de las células del tamiz, la concentración de azúcar de la savia, el contenido relativo de agua del floema y la viscosidad de la savia pueden variar con el potencial hídrico de la hoja al mediodía en condiciones de agua del suelo bien regado en las copas de los árboles, con una altura de árbol que varía de 2 a 57 m. La altura de los árboles generó un fuerte gradiente en el potencial hídrico de las hojas a medio día de -1,2 MPa en árboles de 2 m de altura a -1,8 MPa en árboles de 57 m de altura. Debido a que este gradiente se evaluó en condiciones de buen riego con baja demanda evaporativa, podemos suponer que estos potenciales hídricos están cerca del mínimo que se alcanzará durante un ciclo diurno en condiciones de buen riego, y cerca del máximo para un ciclo estacional que incluye una larga sequía de verano. El radio de la luz de la celda del tamiz disminuyó en un 20% con el aumento de la altura, de 9,5 μm en árboles de 2 m de altura a ∼7,5 μm en árboles de 57 m de altura, y la disminución fue lineal con el agua de las hojas antes del amanecer bien regada. potenciales. El contenido relativo de agua del floema también disminuyó aproximadamente un 20% en condiciones similares. La concentración de sacarosa y azúcar total en las células del tamiz no varió con la altura de la muestra, pero la concentración de glucosa + fructosa aumentó con la altura de la muestra. Teniendo en cuenta la concentración de azúcar y el contenido de agua, la viscosidad de la savia y la concentración molar de sacarosa no variaron con la altura del árbol, pero la viscosidad y la concentración molar de los azúcares totales aumentaron con la altura de la muestra. La combinación de la disminución del diámetro del lumen del tamiz y el aumento de la viscosidad resultó en una reducción del 60% en la conductividad (modelada con la ecuación de Hagen-Poiseuille) con el aumento de la altura del árbol.

El estudio de Woodruff (2014) indica claramente que el transporte de floema tiene que superar condiciones cada vez más difíciles a medida que los árboles crecen. La combinación de los resultados de este estudio con las dificultades de una trayectoria cada vez más larga (Thompson y Holbrook 2003) sugiere grandes y crecientes limitaciones para la conductividad del floema a medida que los árboles crecen más altos bajo nuestro paradigma actual. ¿Podrían los aumentos en el área de conducción del floema con la altura compensar o compensar parcialmente la disminución de la conductancia del floema por unidad de área del floema? Por ejemplo, una proporción más baja de área foliar a área de albura y un potencial hídrico más bajo de la hoja al mediodía con la altura de los árboles a veces pueden compensar parcialmente el aumento de la longitud del camino y el potencial gravitacional a medida que los árboles aumentan de altura (McDowell et al.2002, Ryan et al.2006) . Esta sería una hipótesis interesante para probar, y las pocas mediciones existentes muestran que el área del floema aumenta con la edad / tamaño y está relacionada con un aumento en el área de la albura del xilema y, por lo tanto, las proporciones del área foliar al floema y al xilema disminuyen, pero menos. para el floema (Ewers y Fisher 1991, Mencuccini et al. 2011). Más estudios ayudarán a aclarar la cuestión de la compensación en el área del floema con la altura del árbol. Los flujos de carbohidratos a todos los componentes de un árbol disminuyen con el aumento de la altura del árbol (Ryan et al.2004, Drake et al.2011), y este fenómeno se ha relacionado con una fotosíntesis reducida (Ryan y Waring 1992, Ryan et al.2004, Drake et al.2011), pero el papel de la limitación del sumidero (Woodruff et al.2004) y la retroalimentación de la fotosíntesis (Paul y Foyer 2001) o las limitaciones del transporte del floema (Woodruff 2014) quedan por explorar. Separar la causa del efecto requeriría mediciones simultáneas de la fotosíntesis del dosel y los flujos de respiración, crecimiento y almacenamiento, una tarea abrumadora para los árboles grandes (Ryan 2011).

Debido a la diferencia entre el potencial hídrico y la gravedad, la altura de los árboles también puede ser un sustituto de la respuesta de los árboles más cortos a los menores potenciales hídricos del suelo. Un potencial hídrico más negativo generado por la sequía probablemente generaría una menor presión de turgencia en el floema, como se ha encontrado con el menor potencial hídrico a medida que aumenta la altura de los árboles (Woodruff 2014). Debido a que la división y expansión celular son sensibles a la presión de la turgencia (Hsiao 1973), se podrían producir menos células de floema y más estrechas bajo un potencial hídrico de la hoja más bajo, independientemente de la causa. También podría esperarse razonablemente que el contenido relativo de agua, la viscosidad y la concentración de azúcar del floema cambien con la sequía de manera similar a la altura de los árboles, lo que lleva a una conductividad más baja del floema. Lo que no sabemos es si la división y expansión celular del floema en árboles altos se ha adaptado de alguna manera al potencial hídrico crónicamente bajo, ni sabemos si el floema en árboles altos sería menos capaz de ajustarse osmóticamente a un potencial hídrico más bajo que el floema en árboles. Estos ajustes pueden incluso ser innecesarios: la gravedad es un obstáculo en el transporte del xilema, pero puede ayudar al transporte del floema en árboles altos al reducir la viscosidad y la presión osmótica necesarias para empujar el fluido del floema hacia las raíces (Hölttä et al. 2009). Actualmente, también disponemos de medios deficientes para evaluar si la conductividad modelada a partir del radio y la viscosidad del floema coincide con la conductividad real.

Debido a las dificultades para medir la función del floema, particularmente en los árboles, carecemos de una historia natural básica y fenomenología del floema de los árboles. La poca investigación que existe se ha centrado principalmente en la estructura y los mecanismos celulares y una exploración de la teoría (por ejemplo, van Bel 2003, Thompson 2006, Turgeon y Wolf 2013). Sin embargo, algunos avances en las técnicas de medición, la teoría y un enfoque de árbol completo pueden ayudar a abordar este importante componente de la estructura y función del árbol.

Se han desarrollado nuevas técnicas para evaluar la turgencia y el flujo del floema, y ​​son prometedoras.La turgencia del floema se puede medir sin daño mediante el seguimiento de los cambios en el diámetro del árbol con y sin complejos de tejido del floema (Sevanto et al. 2011). Las tasas de transporte de floema se pueden medir mediante el marcado de pulsos de CO2 y rastreando la corriente de respiración (Högberg et al.2008, Plain et al.2009, Dannoura et al.2011, Epron et al.2012), o rastreando los cambios en el CO del suelo a granel2 flujo (Stoy et al. 2007). Los datos de estos estudios indican que el fotosinteto puede viajar de las hojas a las raíces en cuestión de días (Mencuccini y Hölttä 2010). También se ha desarrollado una nueva técnica no destructiva de pulso de calor por láser para medir el flujo del floema (Helfter et al. 2007).

Sin embargo, los datos de estas técnicas de medición destacan la necesidad de considerar la teoría del transporte del floema a nivel de árbol completo. Mencuccini y Hölttä (2010) encontraron que un modelo de transporte acoplado floema-xilema predice que la tasa de transporte del floema variará con la longitud del camino. Por lo tanto, los árboles altos deben tener una conductividad específica del floema mucho más alta y generar mayores diferencias de presión de turgencia que los árboles bajos para explicar las tasas de transporte observadas. Pero ninguno de los estudios de floema en árboles altos respalda estos requisitos (Woodruff et al. 2004, Woodruff 2014), lo que sugiere que nuestra comprensión actual del transporte de floema a larga distancia en árboles altos es incorrecta. Estudios adicionales sugieren que el modelo de flujo de presión de Münch de transporte de floema puede no aplicarse a nivel de árbol completo (Young et al. 1973, Thompson 2006, Turgeon 2010), lo que plantea la cuestión de cómo los árboles perciben las diferencias de presión de turgencia entre la carga de floema y sitios de descarga de muchos metros, si es que los hay (Thompson 2006).

Estas preguntas han llevado a enfoques teóricos que escalan la función del floema al nivel del árbol completo (Hölttä et al. 2009, Jensen et al. 2012), emparejan las funciones del xilema y del floema (Hölttä et al. transporte y difusión del suelo (Mencuccini y Hölttä 2010). Estos enfoques encuentran que no son necesarias grandes diferencias de presión de turgencia para impulsar el flujo en árboles altos si el floema es lo suficientemente cónico como para minimizar la resistencia con una mayor longitud del camino (Jensen et al. 2011, 2012, Mencuccini et al. 2011). Otros estudios argumentan que se puede lograr un transporte más rápido del floema si el floema en los árboles se considera como relés de tubos segmentados y no como continuos desde las hojas hasta las raíces (Lang 1979, Hölttä et al. 2009, De Schepper et al. 2013). Estos estudios en conjunto indican que quedan por responder preguntas básicas sobre el mecanismo y el control de la tasa de transporte del floema en los árboles.

Nuestro conocimiento de la coordinación del floema con la función del árbol completo sigue siendo primitivo. Quizás las métricas simples del floema, como la lograda en el estudio de Woodruff (2014), podrían expandir rápidamente nuestro conocimiento para responder preguntas tan simples como: ¿Cuál es el área del floema para un árbol y un soporte? ¿Qué es la conductividad del floema en relación con la demanda? ¿Existe un vínculo entre el área del floema o la conductividad del floema de un bosque y la división o el flujo hacia los sumideros del tallo y las raíces? ¿Existe un vínculo entre el área del floema o la conductividad del floema y la fotosíntesis del dosel y / o la eficiencia del uso de la luz? ¿El área del floema o la conductividad del floema difieren entre especies o con la edad del rodal? Estos estudios ayudarían a que nuestro "banquero central" sea menos enigmático.


Vincular los componentes estructurales del xilema y sus funciones.

Nuestra comprensión de las propiedades hidráulicas del xilema ha evolucionado con el desarrollo de modelos teóricos y nuevas herramientas experimentales para visualizar la estructura transversal y tridimensional del xilema. Los elementos traqueales (TE) son las unidades elementales del xilema. Después de un complejo proceso de diferenciación, los ET pierden su núcleo y contenido celular, dejando una luz central rodeada de paredes celulares secundarias, que juntas forman traqueidas o vasos (Fukuda, 1997). Las características estructurales de las traqueidas en las coníferas y los elementos vasculares en las angiospermas se han caracterizado bien mediante microscopía óptica y electrónica. El diámetro de los TEs varía desde unos pocos micrómetros hasta unos pocos cientos de micrómetros. Su asociación en serie para formar trayectorias de larga distancia puede alcanzar desde algunos milímetros hasta varios metros. Torus-margo o membranas de pozo integradas en la pared celular secundaria proporcionan varios niveles de resistencia subcelular al flujo de agua (Schulte y Castle, 1993 Hacke et al., 2006 Sperry et al., 2007). Aunque las características estructurales de los ET están bien establecidas, nuestra comprensión de la dinámica del flujo de agua se limita al nivel de los tejidos u órganos. Desde una perspectiva de abajo hacia arriba, el agua y los minerales del suelo se absorben a través de vías apoplásticas y simplásticas en los vasos protoxilemáticos de las raíces (Passioura, 1988). Luego, el transporte a larga distancia en el tallo generalmente se atribuye a los grandes vasos del metaxilema. Los haces vasculares de las hojas se vuelven muy ramificados, lo que reduce la distancia de la mayoría de las células de las hojas a menos de unos pocos cientos de micrómetros desde un vaso (Fig. 1). El mesófilo en la interfaz con el aire representa la mayor resistencia al flujo de agua (Cochard et al., 2004 Saco et al., 2008).

Principales características de la red del xilema. Organización y características de la red del xilema: el flujo de agua a través de las plantas depende de las características del xilema en diferentes órganos. El agua absorbida por las raíces se mueve radialmente desde pequeños vasos de protoxilema, que tienen alta resistencia hidráulica, a vasos de metaxilema más grandes, con resistencia hidráulica reducida. En el tallo, el número y la organización de los vasos varía a lo largo de la altura de la planta. Las funciones de empaque y reducción se pueden utilizar para caracterizar cada nivel de organización. En las hojas, el agua viaja a través de pequeños vasos del xilema. Durante la transpiración, se genera presión hidrostática negativa en la interfaz entre las células del mesófilo y el aire.

Principales características de la red del xilema. Organización y características de la red del xilema: el flujo de agua a través de las plantas depende de las características del xilema en diferentes órganos. El agua absorbida por las raíces se mueve radialmente desde pequeños vasos de protoxilema, que tienen alta resistencia hidráulica, a vasos de metaxilema más grandes, con resistencia hidráulica reducida. En el tallo, el número y la organización de los vasos varía a lo largo de la altura de la planta. Las funciones de empaque y reducción se pueden utilizar para caracterizar cada nivel de organización. En las hojas, el agua viaja a través de pequeños vasos del xilema. Durante la transpiración, se genera presión hidrostática negativa en la interfaz entre las células del mesófilo y el aire.

En analogía con la ley de Ohm, la absorción y el transporte de agua están asociados con un proceso de flujo hidráulico que está controlado por resistencia y gradientes hidráulicos (van den Honert, 1948). La resistencia general está determinada por el potencial hídrico del suelo, los vasos conductores, la tasa de transpiración, la altura de la planta y la gravedad. En esta conceptualización física del continuo suelo-planta-atmósfera, la tensión de la fuerza impulsora del ascenso de la savia disminuye continuamente en la dirección del flujo, y el gradiente de presión es proporcional a la densidad del flujo evaporativo de las hojas (Tyree, 1997). El xilema proporciona una vía de baja resistencia para el movimiento del agua a larga distancia al minimizar los gradientes de presión necesarios para transportar el agua del suelo a las hojas (Jeje y Zimmermann, 1979). En su representación más simplificada, el xilema a menudo se modela como un ensamblaje de "tubos unitarios" (Shinozaki et al., 1964) y el flujo de agua generalmente se aproxima con la ecuación de Hagen-Poiseuille (Dimond, 1966 Schulte et al., 1989 Lewis y Boose, 1995). El modelo de tubería ha contribuido a la estimación de los parámetros a nivel del dosel al incorporar variaciones en el tamaño y número de vasos a nivel de tejidos y órganos, y también se utilizó para comprender el crecimiento de los árboles, la asignación de recursos y la biomecánica de las plantas (Niklas et al., 2006). Sin embargo, las funcionalidades de la red del xilema integran una organización estructural diferente a nivel de tejidos y órganos que no puede ser compatible con este modelo simplificado. La resistencia hidráulica es muy variable según la especie y el órgano. Desentrañar cómo se recolecta el agua de todos los vasos en las raíces, pasa a través del tallo y se distribuye en las hojas requiere un enfoque funcional integrado a nivel de toda la planta (Sperry, 2003 Loepfe et al., 2007 Página et al., 2011).

A nivel de tejido, la conductividad hidráulica por unidad de área de sección transversal generalmente define la eficiencia. Las restricciones sobre el diámetro máximo, la longitud y el número de vasos de xilema para un área de sección transversal determinada limitan la eficiencia: esto está relacionado con un límite dependiente de la especie en la frecuencia del conducto. Por ejemplo, los lúmenes de los vasos en las angiospermas ocupan menos del 10% del área de la madera en sección transversal en el punto medio de su rango de diámetro, mientras que los lúmenes de las traqueidas en las coníferas pueden ocupar más del 40% (Sperry et al., 2008). Dicha variación se debe a la menor inversión en resistencia mecánica en las angiospermas, que dependen de las fibras de madera, mientras que las traqueidas de las coníferas proporcionan funciones de transporte y soporte. El diámetro y la frecuencia de los conductos no son los únicos factores que determinan la eficiencia del flujo de agua, porque la conductividad de los conductos de un diámetro determinado también puede variar. En las angiospermas, las placas de perforación simples o escalariformes y las paredes de los extremos de los conductos crean diferencias en la conductividad real en comparación con el máximo teórico establecido por la ecuación de Hagen-Poiseuille. La resistencia del lumen y de la pared del extremo es relativamente constante y la resistencia al flujo a través de los hoyos no aumenta con la seguridad de la cavitación. La porosidad de la membrana del pozo no parece estar relacionada con la presión de cavitación (Hacke et al., 2006). A pesar de la diferencia de tamaño, la resistencia de la pared final a un diámetro dado parece ser relativamente similar entre coníferas y angiospermas. La presencia de estructuras especializadas, como el torus-margo en las coníferas, reduce en gran medida la resistencia del flujo de agua entre traqueidas (Pittermann et al., 2005).

En resumen, las características estructurales más importantes del xilema a nivel celular son el diámetro del conducto, la longitud, las características de la pared (es decir, engrosamiento o hoyos anulares, espirales o reticulados) y la presencia o ausencia de paredes terminales (simples o escalariformes). A nivel de tejido, las picaduras entre los conductos (determinadas por la densidad y el tamaño de la membrana torus-margo o del pozo) y el número de conductos definen la conectividad de la red del xilema.


Mecanismo del transporte en plantas superiores, las teorías explican el ascenso del agua en planta

El mecanismo de transporte en plantas superiores es un proceso que incluye dos procesos diferentes que son el transporte del agua y los minerales de la raíz a la hoja, el transporte de alimentos manufacturados desde la hoja a todas las partes de la planta.

Mecanismo de transporte de agua y sales minerales desde la raíz hasta la hoja.

El xilema es el responsable de la translocación del agua y las sales minerales de la raíz a la hoja por fuerzas que actúan sobre el ascenso de esta savia en la planta. Hay muchas teorías que explican el ascenso del agua en la planta.

Teoría de la presión de la raíz

Si el tallo de la planta se corta muy cerca del nivel del suelo, podemos ver la exudación (salida) de agua del tocón. Este fenómeno se conoce como exudación que se produce debido a la presión de la raíz que continúa empujando el agua hacia la planta.

La presión de la raíz es una fuerza o presión que surge en la raíz, debido a la absorción continua y directa de agua por ósmosis, La exudación es el fenómeno de salida de agua del tallo de la planta, cuando se corta muy cerca de la superficie del suelo bajo el efecto de la presión de la raíz.

Mecanismo del transporte en plantas superiores

El agua se fuerza verticalmente hacia arriba a través de los vasos del xilema por una distancia corta hasta un cierto nivel. En este nivel, el agua se detiene porque la presión opuesta de la columna de agua en los vasos del xilema se ha vuelto igual a la presión de la raíz.

Los experimentos han demostrado que no existe una explicación razonable para el ascenso del agua a niveles altos en árboles altos por la presión de la raíz, porque la presión de la raíz no excede de 2 atm, los pinos y otras coníferas no tienen presión de la raíz. La fuerza de la presión de la raíz es afectado rápidamente por los factores externos.

Teoría de la imbibición

La naturaleza coloidal de la celulosa y la lignina en las paredes de los vasos del xilema les ha ayudado a absorber agua. Este fenómeno tiene un efecto muy limitado sobre el ascenso de la savia, ya que los experimentos han demostrado que la savia asciende a través de las cavidades de los vasos del xilema y no solo a lo largo de sus paredes.

La importancia de este fenómeno se restringe al transporte de agua a lo largo de la pared celular, hasta llegar a las paredes de los vasos y traqueidas de la raíz, y desde estos vasos y traqueidas a todas las partes de la planta.

Teoría de la capilaridad

El fenómeno de capilaridad es el fenómeno de la elevación del agua en tubos muy estrechos, Los vasos del xilema se consideran tubos capilares con un diámetro que varía de 0,2 mm a 0,5 mm, por lo que el agua subirá en estos vasos por el fenómeno de capilaridad.

El fenómeno de la capilaridad es una fuerza secundaria débil para el ascenso de la savia, ya que el tubo capilar más fino no permite el ascenso del agua a más de una altura de 150 cm.

Atracción de transpiración -cohesión- Teoría de la adhesión

Esta teoría se originó principalmente por los dos científicos H.H. Dixon y J. Joly en 1895, quienes demostraron que las fuerzas principales que empujan el agua hacia arriba a niveles muy altos aproximadamente 100 m a través de los vasos del xilema dependen de lo siguiente:

  1. Fuerza cohesiva entre las moléculas de agua dentro de los vasos del xilema y las traqueidas, La evidencia: existencia de una columna continua de agua dentro de los vasos & # 8217 tubos, L a condición: Los tubos deben estar libres de burbujas de aire o gas para evitar el rotura y descenso de la columna de agua.
  2. Fuerza adhesiva entre las moléculas de agua y las de las paredes de los vasos del xilema. La evidencia: la columna de agua se mantiene contra el efecto de la gravedad. Las condiciones: las paredes de los tubos deben poseer una fuerza adhesiva para atraer el agua (naturaleza coloidal).
  3. Tracción de la transpiración que se originó en el proceso de transpiración en las hojas, La evidencia: atracción de la columna de agua hacia arriba, debido al proceso continuo de transpiración, La condición: Los tubos deben ser capilares.

Algunas plántulas, cuando se trasplantan de un vivero a un suelo abierto, no crecen si permanecen expuestas al sol durante mucho tiempo. Debido a que fueron sometidos a sequedad y formación de burbujas de aire dentro de los tubos conductores (vasos del xilema y traqueidas), provocando la rotura de la columna de agua dentro de estos tubos y finalmente las plántulas se marchitan y mueren.

Camino de la savia durante su ascenso desde la raíz hasta las hojas
  1. La transpiración disminuye la concentración de agua en la cámara de aire por encima de los estomas de la hoja.
  2. Por lo tanto, aumentará la evaporación de las células del mesófilo que rodean los cámbers de los estomas. Tal caso disminuirá el contenido de agua de estas células y aumentará su concentración de solutos.
  3. Este estado creará una presión osmótica g radiante para el agua llamada fuerza de tracción que atrae el agua de las células circundantes.
  4. Esto continuará hasta los elementos del xilema en las vénulas y venas, y finalmente desde la nervadura central de la hoja.
  5. Al someterse a una gran fuerza, el agua ascenderá a través de los vasos del xilema y las traqueidas tanto del tallo como de la raíz, ya que están conectados entre sí.

El tirón de transpiración de la hoja no sólo sacará el agua que ha alcanzado el cilindro vascular de la raíz, sino que también ayudará en el tirón lateral de agua de los pelos de la raíz.

Transporte de los alimentos elaborados desde la hoja hasta todas las partes de la planta.

El floema transloca el alimento manufacturado (que consiste en sustancias orgánicas de alta energía que son producidas por la hoja durante la fotosíntesis) en todas las direcciones:

  • Hacia arriba para alimentar los cogollos, flores y frutos.
  • Hacia abajo para alimentar el tallo y el sistema radicular.
Papel de los tubos de cribado en el transporte de alimentos preparados

Los experimentos han demostrado el papel de los tubos de cribado en el transporte de sustancias alimenticias ya preparadas a varias partes de la planta como se indica a continuación:

Experimento 1: Los dos científicos Rapeden y Bohr en 1945

Suministraron una hoja de judía verde con CO2 que contiene 14 C (carbono radioactivo), para realizar la fotosíntesis y producir carbohidratos. La planta produce carbohidratos radioactivos.

Trazaron el camino de los carbohidratos radiactivos en la planta. Los carbohidratos se trasladaron hacia arriba y hacia abajo en el tallo.

Experimento 2: científico Mittler

Usó el insecto pulgón (se alimenta de la comida preparada de la planta) para describir el contenido de los tubos de cribado, con el fin de identificar estos contenidos.

Pasos: El insecto penetró en el tejido de la planta, hasta que alcanzó los tubos del tamiz por sus piezas bucales perforantes, por lo que la comida pasó por la boca del insecto hasta su estómago.

Separó todo el cuerpo del insecto de sus piezas bucales durante su alimentación, por lo que logró recolectar una muestra del contenido de los tubos de cribado, luego analizó la muestra, Entonces, la muestra de tubos de criba estaba compuesta por sustancias orgánicas que fueron fabricadas en las hojas (sacarosa y aminoácidos).

Él seccionó la región de la planta donde se insertó la probóscide del insecto, por lo tanto, la probóscide parece estar insertada en un tubo de tamiz por sus piezas bucales perforantes.

Conclusión: El alimento absorbido por el insecto fue la savia del floema que fue transportada a todas las partes de la planta.

Mecanismo de transporte de sustancias orgánicas en el floema.

En 1961, los científicos Thain & amp Canny pudieron ver largas hebras citoplasmáticas que contienen las sustancias orgánicas dentro de los tubos del tamiz y estas líneas se extienden a través de los diminutos poros de la placa del tamiz de un tubo a otro, lo que se conoce como flujo citoplasmático.

El flujo citoplasmático es el movimiento circular del citoplasma dentro de los tubos del tamiz y las células acompañantes mediante el cual se traslocan las sustancias alimenticias orgánicas.

Thain y amp Canny explicó el transporte de las sustancias orgánicas en el floema sobre la base del flujo citoplasmático de la siguiente manera:

  1. Las sustancias orgánicas se trasladan de un extremo a otro del tubo del tamiz a través del flujo citoplasmático.
  2. Pasan a los tubos de cribado vecinos a través de los hilos de plasmodesmata que pasan de un tubo a otro.

Thain & amp Canny explicaron que esta actividad necesita más moléculas de ATP que existen en las células compañeras, esto se demuestra más adelante por: Los experimentos que muestran que el proceso de transporte se retrasa con la disminución de temperatura u oxígeno en las células, retrasando así el movimiento. a través de los tubos del tamiz.

En las referencias científicas se menciona que las sustancias alimenticias orgánicas pasan de un tubo tamiz a los vecinos a través de las hebras citoplasmáticas que pasan de un tubo a otro.

Además, las moléculas de ATP que existen en las células compañeras se trasladan a través de los plasmodesmos (que unen la célula compañera y el citoplasma # 8217s con el tubo tamiz y el citoplasma # 8217s) al tubo tamiz vecino).


¿Cómo transportan los árboles el agua de las raíces a las hojas?

Viaja a través de una parte del ciclo del agua en la que no pensamos a menudo: el agua viaja desde las raíces de un abeto de Douglas, hacia arriba a través de fibras delgadas como un cabello dentro del tronco, llegando al árbol y las agujas de fotosíntesis. Desde allí, el agua se escapa al aire y finalmente regresa a la tierra en forma de precipitación.

Vídeos relacionados: ¡Árboles! Además, los conceptos básicos del agua dulce, el ciclo de vida de una gota de agua y el ciclo del agua, una animación de arcilla en stop motion de boogie woogie.

Esta colección de videos premiada por Webby existe para ayudar a los maestros, bibliotecarios y familias a despertar la curiosidad y el asombro de los niños. TKSST presenta contenido más inteligente y significativo que el que generalmente ofrecen los algoritmos de YouTube, y amplifica a los creadores que crean ese contenido.

Curado, apto para niños, publicado de forma independiente. Apoye esta misión convirtiéndose en un miembro sustentador hoy.

Los creadores del complemento SAVE ya no lo admiten. Para la velocidad y la seguridad del sitio, he optado por dejar de usarlo. Si ha guardado videos, haga una copia de seguridad de ellos con marcadores del navegador, Pinterest u otra herramienta para guardar páginas, antes de que desaparezcan en mayo de 2021. Gracias.


Ver el vídeo: How Do Trees Transport Water from Roots to Leaves? California Academy of Sciences (Enero 2022).