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¿Cómo proporciona la distribución discontinua evidencia de la evolución?


Una de las evidencias de la evolución es la evidencia biogeográfica.

En él, la "distribución discontinua" se cita principalmente como evidencia.

Por ejemplo,

Los caimanes se encuentran solo en el sureste de Estados Unidos y el este de China; los elefantes se encuentran sólo en África y en y alrededor de la India; los peces pulmón se encuentran solo en América del Sur, Australia y África.

Su distribución es discontinua debido a posibles cambios como la deriva continental, etcétera.

Pero no entiendo cómo estas distribuciones discontinuas prueban la evolución.

¿Alguien puede ayudarme a explicar cómo proporcionan evidencia de la evolución?


Probablemente haya varias perspectivas relevantes. Como mencionó la deriva continental, considere un taxón (es decir, especies, familias, etc.) que evolucionó cuando todos los continentes se unieron para formar el supercontinente Pangea.

Si fue una especie exitosa que continuó evolucionando y expandiendo su rango, entonces podríamos esperar encontrar sus fósiles, o tal vez incluso descendientes vivos, en múltiples continentes modernos. De hecho, los dinosaurios evolucionaron en Pangea y sus fósiles se encuentran en todos los continentes modernos.

Por otro lado, imagine un taxón que evolucionó después de que Pangea se dividiera en Laurasia y Gondwanaland. Si este taxón evolucionó en Gondwanaland, es probable que sus fósiles y descendientes solo se encuentren en los continentes del sur. (Gondwanaland se dividió en África, América del Sur, Australia y la Antártida).

De hecho, mencionaste un buen ejemplo: el pez pulmonado. Sin embargo, en una inspección más cercana, se han descubierto fósiles de peces pulmonados en América del Norte. Entonces, podríamos suponer que el pez pulmonado evolucionó en Pangea pero se extinguió en la parte norte (Laurasia) por alguna razón.

Los elefantes pertenecen al orden Proboscidea, y los proboscidea alguna vez estuvieron muy extendidos en Eurasia y América del Norte, e incluso se extendieron por América del Sur durante un tiempo. Los mamuts y mastodontes familiares aparentemente fueron exterminados por el cambio climático y / o la depredación humana. Esto nos dice más sobre la extinción que sobre la evolución.

Pero el hecho de que los fósiles proboscidianos se encuentren solo en el hemisferio norte y América del Sur nos dice que evolucionaron en el hemisferio norte, extendiéndose a América del Sur solo después de que se conectó con América del Norte.

No estoy seguro de cuándo evolucionaron los proboscidios por primera vez, pero probablemente fue mucho después de que Pangea se separara. Sin embargo, América del Norte y Eurasia se han conectado y vuelto a conectar en varios momentos, lo que hace posible que las especies migren entre los dos continentes. El enlace más famoso es el Puente Terrestre de Bering, que existió durante la última "edad de hielo" (Pleistoceno).

De todos modos, los elefantes hoy sobreviven sólo en los trópicos, que, como el mar, son una especie de refugio para los "fósiles vivientes".

Hay una serie de grupos taxonómicos, vivos y extintos, que se encuentran solo en el hemisferio norte, solo en el hemisferio sur, o solo en continentes particulares que son evidencia tanto de la evolución como de los entornos cambiantes (incluido el cambio climático y la deriva continental).


¿Cómo proporciona la distribución discontinua evidencia de la evolución? - biología

Mucha gente tiene la falsa impresión de que la evolución es solo una suposición o una creencia, cuando en realidad, es uno de los conceptos mejor respaldados de toda la ciencia. La evidencia es abrumadora y proviene de muchas disciplinas diferentes, como la paleontología, la anatomía comparada, la biogeografía y, quizás, lo más significativo, la genética. De hecho, las herramientas genéticas modernas nos han permitido probar repetidamente las predicciones de la evolución, y esas predicciones se han hecho realidad constantemente. Por lo tanto, voy a explicar en términos simples qué es la evidencia genética y por qué es tan convincente. Como mostraré, la evidencia coincide perfectamente con las predicciones que hizo la teoría de la evolución décadas antes de que pudiéramos probar esas predicciones. Además, los patrones no tienen sentido si nuestros organismos modernos fueran creados especialmente, porque no hay ninguna razón por la que un creador haya tenido que crear vida con estos patrones. En otras palabras, si quiere decir que Dios creó nuestros organismos modernos, entonces se queda en la incómoda posición de argumentar que, de una gama infinita de posibilidades disponibles para él, Dios eligió crear la vida de la única manera en que lo hizo. sería consistente con las predicciones de la evolución.

Nota: A lo largo de esta publicación, usaré el término "creacionista" para referirme a las personas que niegan la evolución. Hay muchas subcategorías dentro de eso, y también hay cristianos que aceptan tanto la evolución como la Biblia (evolucionistas teístas). No estoy atacando al cristianismo ni a la religión aquí. Más bien, simplemente estoy explicando por qué la evidencia apoya abrumadoramente la evolución y refuta el creacionismo.

Nota: Voy a hablar sobre relaciones basadas en similitudes genéticas y rasgos genéticos compartidos a lo largo de esta publicación, pero por favor, tenga en cuenta que lo hago por simplicidad. Los estudios filogenéticos reales emplean análisis estadísticos rigurosos para observar no solo la proporción de ADN compartido, sino también la parsimonia y varios otros factores. Así que estoy siendo simplista para no perder a nadie, pero la ciencia real es más compleja y cuanto más la entiendes, más claro se vuelve que la evolución es correcta.

Esos conceptos básicos en los que todos están de acuerdo

Para comenzar esta publicación, necesito explicar los conceptos más básicos de cómo usamos la genética para asignar relaciones evolutivas, y la forma más fácil de hacerlo es con familias humanas. Imagina que me das muestras de sangre de ti y de cinco parientes, todos de tu generación. Luego extraje y secuenció el ADN de esas muestras, y descubrí que había una persona cuyo código genético era muy similar al suyo pero más diferente de las otras cuatro muestras. Por lo tanto, ustedes dos comparten una parte sustancial de las regiones variables de su ADN. De eso, concluiría que ustedes dos comparten un ancestro común más reciente entre sí que con sus otros parientes. En este caso, ese antepasado probablemente serían sus padres (es decir, probablemente sean hermanos). Esto debería tener sentido. Obviamente, obtuviste tu ADN de tus padres, al igual que tu hermano. Por lo tanto, dado que ambos obtuvieron su ADN de la misma fuente, naturalmente esperamos que su código genético sea más similar al de su hermano & # 8217 que a los códigos de personas que tienen padres diferentes.

Mientras miro los datos más a fondo, también encuentro otro par de dos individuos que son más similares entre sí que a usted oa su hermano, lo que sugiere que comparten un ancestro común reciente (sus padres) que usted no tiene. tengo. Sin embargo, ambos son más similares a usted y a su hermano que a los dos últimos parientes. Esto sugeriría que tú y ellos comparten un ancestro común reciente que no es compartido por los dos últimos parientes (por ejemplo, sois primos que comparten abuelos). Por último, los dos últimos individuos vuelven a estar estrechamente relacionados entre sí, pero están más distantes del resto de ustedes. Esto sugeriría que ustedes seis tienen un ancestro común más distante (quizás comparten un bisabuelo).

Este es un ejemplo de un cladograma (también conocido como árbol filogenético) que muestra las relaciones entre usted y sus cinco parientes en mi ejemplo.

Como puede ver, podemos usar esos datos genéticos para reconstruir su árbol genealógico (lo que nos gusta llamar su filogenia), y podemos ilustrarlo usando un árbol filogenético o cladograma como el de la derecha. En estos diagramas, las líneas verticales representan ancestros comunes. Por lo tanto, puede ver que usted y su hermano comparten un antepasado reciente (sus padres), y usted, su hermano y sus primos comparten un antepasado un poco más atrás (sus abuelos), y los seis comparten un antepasado incluso más atrás. (tus bisabuelos). Nuevamente, todo esto debería tener sentido cuando se piensa en cómo se transmite el ADN. Los seis comparten una cierta cantidad de ADN porque todos lo heredaron de sus bisabuelos. Después de eso, sin embargo, las cosas empezaron a divergir. Uno de los hijos de tus bisabuelos pasó a ser tu abuelo, mientras que otro pasó a producir a tus parientes más lejanos. Por lo tanto, usted, su hermano y sus primos son más parecidos porque todos recibieron ADN de la misma fuente (su abuelo). Luego, uno de los hijos de tus abuelos se convirtió en tus padres, mientras que otro se convirtió en tu tía / tío y engendró a tus primos. ¿Tiene sentido?

Quiero hacer una pausa aquí por un momento para hacer un punto de crucial importancia. En mi ejemplo, no necesitábamos ADN real de sus antepasados. Más bien, pudimos inferir su existencia a partir de los patrones que vimos en el ADN de la generación actual. Esta es una fortaleza muy importante de los análisis genéticos: podemos usar datos de la generación actual para inferir la existencia de antepasados ​​pasados.

Ampliando el alcance

Todo lo que he dicho hasta ahora es aceptado universalmente. Nadie está en desacuerdo con que estas herramientas genéticas puedan determinar relaciones familiares como esta, e incluso el creacionista más acérrimo no tendría ningún problema con lo que he dicho. Sin embargo, el poder de estas herramientas no se detiene ahí. También podemos utilizarlos para toda una especie. Por ejemplo, podemos rastrear la ascendencia de todos los humanos hasta una fuente común. Aquí nuevamente, los creacionistas no tienen problemas. Están de acuerdo en que estos métodos muestran de manera confiable relaciones verdaderas, y no se trata simplemente de que algunas personas tengan un ADN similar. Están de acuerdo en que las similitudes son similares por descendencia e indican un ancestro común (es decir, aceptan que estos métodos pueden identificar de manera confiable a los ancestros de los que no tenemos muestras de ADN). En otras palabras, están de acuerdo en que en realidad muestran relaciones evolutivas reales dentro de las personas (argumentarían que el árbol se remonta a Noé y su familia como ancestro común).

Sin embargo, podemos ir incluso más allá de una especie, también podemos usarlo para especies complejas con muchas razas (como perros) o incluso para familias enteras de animales (en la clasificación científica de organismos, la familia es la tercera más específica. clasificación, seguida de género y especie). Podemos, por ejemplo, mostrar que todas las especies de patos (familia Anatidae) descienden de un antepasado común. También podemos mostrar que todas las ranas arborícolas (familia Hylidae) comparten un ancestro común, todas las pitones (familia Pythonidae) comparten un ancestro común, todos los canguros (familia Macropodidae) comparten un ancestro común, etc. Nuevamente, los creacionistas están de acuerdo con esto. A nivel familiar, coinciden en que estos métodos están mostrando verdaderas relaciones. Verá, los creacionistas de la tierra joven argumentan que en el arca de Noé, Noé no tomó dos de cada especie, sino que tomó dos de cada "tipo", que arbitrariamente definen como aproximadamente equivalente al término de los científicos "familia". Por lo tanto, están de acuerdo con estos datos, porque piensan que todos los patos modernos descienden de un solo par de patos en el arca, todas las ranas arborícolas modernas descienden de un par de ranas arborícolas en el arca, etc. Incluso he visto algunos de ellos va tan lejos como para decir que la evidencia genética dentro de las familias es evidencia del creacionismo / Arca de Noé (que es una falacia lógica conocida como afirmación del consecuente).

Cladograma de razas de perros. Figura 1a de vonHoldt et al. 2010.

El desacuerdo creacionista, sin embargo, en el instante en que comenzamos a extendernos más allá del nivel familiar. Tomemos, por ejemplo, los marsupiales (mamíferos con bolsas). Usando estas técnicas genéticas, podemos decir que muchos marsupiales carnívoros, como los demonios y quolls de Tasmania, pertenecen a una sola familia (Dasyuridae) y comparten un ancestro común. Los creacionistas están de acuerdo con eso y están de acuerdo en que los métodos muestran relaciones verdaderas. Sin embargo, podemos usar exactamente los mismos métodos para ampliar el alcance un poco más y mostrar que los miembros de Dasyuridae están más estrechamente relacionados con la familia Myrmecobiidae que con cualquier otro marsupial vivo. Por lo tanto, podemos decir que Dasyuridae y Myrmecobiidae evolucionaron a partir de un ancestro común, y los agrupamos en el orden Dasyuromorphia (el orden es un paso más amplio que la familia). En ese punto, los creacionistas de repente no están de acuerdo. De repente, insisten en que estos métodos solo muestran similitudes, no relaciones verdaderas. Están aún más molestos cuando usamos exactamente las mismas técnicas para mostrar que el orden Dasyuromorphia evolucionó a partir de los mismos ancestros comunes que los órdenes Notoryctemorphia y Peramelemorphia (Gallus et al. 2015). Además, podemos seguir con esto hasta que finalmente tengamos un cladograma para todos los marsupiales que muestre que todos comparten un ancestro común y están más relacionados entre sí que con otros mamíferos (al igual que tú estás más relacionado con tu hermano que a tus primos Cardillo et al.2004).

Un árbol filogenético de varias familias de marsupiales. Figura 7 de Cardillo et al. 2004.

Sin embargo, no tenemos por qué detenernos allí. Podemos seguir usando los mismos métodos para demostrar que todos los mamíferos comparten un ancestro común, que todos los animales comparten un ancestro común y, en última instancia, que toda la vida en el planeta Tierra evolucionó a partir de un ancestro común. Los creacionistas, por supuesto, se oponen a esto en los términos más enérgicos posibles. Insisten en que estas similitudes genéticas en realidad no muestran relaciones reales, y están convencidos de que el hecho de que dos grupos compartan más ADN entre sí que con algún otro grupo no indica que esos dos grupos hayan evolucionado a partir de un antepasado común. Sin embargo, como puede ver ahora, ese argumento es lógicamente inconsistente porque es completa y totalmente arbitrario decir que estos métodos funcionan dentro de las familias, pero no funcionan para niveles taxonómicos más altos que eso. Ese razonamiento es lógicamente inválido e ignora por completo la evidencia. Mira el cladograma de arriba, por ejemplo. Muestra algunas de las relaciones que describí en los marsupiales, y he coloreado las partes que los creacionistas están de acuerdo con verde y las partes que no están de acuerdo con rojo. Como puede ver, dentro de cada familia, aceptan bastantes ancestros comunes. Están de acuerdo en que estos métodos pueden mostrar de manera confiable la ascendencia, sin embargo, tan pronto como nos movemos más allá del nivel familiar, dicen que los métodos en realidad no muestran una ascendencia común. Están de acuerdo, por ejemplo, en que todos los miembros de los géneros Dasyurus, Neophascogale, y Phascolosorex descendieron de un ancestro común, sin embargo, no están de acuerdo con que las familias Dasyuridae y Myrmecobiidae desciendan de un ancestro común. Esa creencia es completamente arbitraria y no tiene base científica ni credibilidad lógica. Para decirlo de otra manera, mire el clodagrama que mostré anteriormente para las razas de perros (con las que los creacionistas no tienen problemas), luego mire el cladograma a continuación para toda la vida en el planeta tierra y dígame cuál es la diferencia. Explíqueme por qué deberíamos aceptar que estos métodos funcionan para perros, pero creemos arbitrariamente que no funcionan para niveles taxonómicos más altos.

Árbol filogenético de la vida en el planeta tierra. A través de la Universidad de Texas.

Predicciones extraordinarias

Quiero tomarme un minuto para intentar impresionarle cuán extraordinarios son estos resultados genéticos. Las teorías científicas a menudo se juzgan por su poder predictivo. En otras palabras, las buenas teorías son aquellas que pueden predecir con precisión los resultados de experimentos futuros, y cuanto más extremas sean las predicciones, mejor. En este caso, la teoría de la evolución hizo la asombrosa predicción de que deberíamos ver estos patrones genéticos décadas antes de que tuviéramos la capacidad de probarlos.

Cuando Darwin propuso por primera vez la teoría de la evolución, se desconocía la genética. Nadie sabía qué era el ADN o cómo se heredaban los rasgos (ver nota). De hecho, el propio Darwin estaba totalmente equivocado acerca de cómo funcionaba la herencia (se suscribió a la hipótesis de la "combinación" en la que los rasgos de dos padres se mezclan). Sin embargo, a pesar de estar equivocado sobre el mecanismo, estaba claro que tenía que haber alguna forma de que la información de los rasgos se pasara de padres a hijos, y si la evolución era cierta, los científicos se dieron cuenta de que la información debería registrar la historia evolutiva. En otras palabras, si la evolución fuera cierta, debería ser posible usar esa información exactamente de la manera que describí para mostrar que toda la vida se remonta a un solo antepasado común.

Esa ya era una predicción extrema, pero no se detuvo allí. Verá, no fue suficiente que hubiera un patrón. Más bien, el patrón tenía que coincidir con los patrones morfológicos generales. En otras palabras, tenía que demostrar que todas las familias de loros comparten un ancestro común, todas las ranas comparten un ancestro común, todos los marsupiales comparten un ancestro común, etc., y eso es exactamente lo que encontramos. Además, este patrón tenía que coincidir con el registro fósil, que es donde las cosas se vuelven aún más extraordinarias. Verá, puede tener sentido intuitivo para usted esperar que todas las ranas sean genéticamente similares, incluso si fueron creadas especialmente (más sobre eso más adelante), pero ¿por qué la genética muestra que los anfibios y los reptiles modernos comparten un ancestro común? Eso no es algo que uno esperaría bajo el creacionismo, pero es lo que predijo la evolución, porque el registro fósil mostró claramente que tanto los anfibios modernos como los reptiles evolucionaron a partir de los anfibios antiguos. Por lo tanto, la evolución predijo que los anfibios y reptiles modernos deberían compartir un ancestro común.

De manera similar, el registro fósil mostró que los anfibios evolucionaron a partir de peces y que tanto los mamíferos como las aves evolucionaron a partir de reptiles. Por lo tanto, si esos patrones fosilizados son correctos, deberíamos ver los mismos patrones en el ADN, ¡y lo hacemos! Piense en lo asombroso que es. La evolución predijo la existencia de un patrón extremadamente preciso mucho antes de que pudiéramos probar esa predicción. Si la evolución no es realmente cierta, entonces hay que decir que los patrones que vemos en la morfología, el registro fósil y la genética coinciden perfectamente. ¡Eso es una locura! Además, aclaremos que aquí solo estoy nombrando algunas de las predicciones. También se extienden a todas las plantas, bacterias, arqueas, invertebrados y otros cordados. ¡Estamos hablando de miles de predicciones que la evolución acertó! Esa es una evidencia extremadamente fuerte de que la evolución es correcta. Para decirlo de otra manera, ¿cuáles son las probabilidades de que la evolución hubiera acertado todas esas predicciones si la evolución no fuera realmente cierta?

Los cocodrilos están más relacionados con las aves que con otros reptiles. Imagen a través de Green et al. 2014.

Para realmente conducir este hogar, hablemos más sobre las aves por un minuto, porque su historia es increíble.Como expliqué en una publicación anterior, hay una gran cantidad de evidencia fósil que muestra que las aves evolucionaron a partir de los dinosaurios. Tenemos muchos fósiles de transición que muestran que esto ocurrió. Además, el registro fósil muestra la existencia de un gran grupo filogenético conocido como arcosaurios, que incluía tanto a los cocodrilos antiguos como al grupo de dinosaurios que evolucionaron hasta convertirse en aves (más detalles en la Universidad de California). Esto nos dice que los cocodrilos y las aves en realidad deberían ser los parientes vivos más cercanos del otro, y conduce a una predicción absolutamente increíble. Genéticamente, las aves no solo deberían convertirse en reptiles, sino que los cocodrilos deberían ser más estrechamente relacionados con las aves que con otros reptiles. Esa es una predicción asombrosa que no tiene sentido bajo el creacionismo. ¿Por qué Dios les daría a los cocodrilos un código genético que tiene más en común con las aves que con otros reptiles?

Sin embargo, como habrás adivinado, ¡esta predicción se hizo realidad! Genéticamente, las aves son en realidad reptiles y los cocodrilos comparten más ADN con las aves que con otros reptiles (Green et al. 2014). Nuevamente, esto se debe a que las aves y los cocodrilos comparten un ancestro común (al igual que usted y su hermano son genéticamente similares debido a un ancestro común). Si te detienes y piensas en esto por un segundo, es alucinante. Genéticamente, los cocodrilos son más similares a las aves que a otros reptiles. Si eso no te hace cuestionarlo todo, no sé qué lo hará.

Nota: Técnicamente, Gregor Mendel (que descubrió cómo funciona la herencia genética) era contemporáneo de Darwin, pero el trabajo de Mendel era en gran parte desconocido hasta mucho después de su muerte.

Similitudes funcionalmente arbitrarias

En este punto, es posible que se sienta tentado a pensar que estos patrones genéticos están ahí por necesidad. Por ejemplo, podría pensar que todas las ranas tienen códigos genéticos similares simplemente porque todas tienen que tener códigos similares para tener las características de una rana. Por lo tanto, podría pensar que estos patrones genéticos son funcionalmente necesarios y tendrían que existir incluso si los organismos modernos fueran creados especialmente. Sin embargo, existen numerosos problemas con esa línea de razonamiento.

Primero, ese argumento solo tendría el potencial de aplicarse a los patrones dentro de unidades taxonómicas bastante estrechas, y no explicaría los patrones generales. En otras palabras, el registro fósil nos dice que los anfibios modernos evolucionaron a partir de peces antiguos, los reptiles modernos evolucionaron a partir de anfibios antiguos, los mamíferos modernos evolucionaron a partir de reptiles antiguos, las aves y los cocodrilos evolucionaron a partir de un arcosaurio (reptil) antiguo, etc. Explicado, la genética nos muestra exactamente la misma progresión, y no hay ninguna razón por la que ese patrón tenga que existir. Un ser todopoderoso podría haber creado fácilmente aves, reptiles, anfibios, mamíferos, etc. sin hacer este patrón. De hecho, pudo haber creado la vida de tal manera que cada "tipo" fuera único y no mostrara ningún patrón de relación con los otros "tipos". Para decirlo de otra manera, ¿por qué Dios hizo que los cocodrilos se parecieran más a las aves que a las tortugas?

En segundo lugar, incluso dentro de grupos taxonómicos más estrechos (definidos por morfología en este caso), todavía no hay necesidad del nivel de similitudes genéticas que observamos. Como explicaré, el código genético es notablemente redundante y flexible, y puedes tener dos organismos muy similares con códigos genéticos e historias evolutivas muy diferentes (a la inversa, también puedes tener dos organismos muy diferentes con códigos genéticos comparativamente similares, piensa en cocodrilos y pájaros de nuevo). Explicaré más detalles sobre cómo funciona eso en un momento, pero primero déjame darte el panorama general. Existe un proceso conocido como evolución convergente en el que hábitats e historias de vida similares hacen que dos especies relacionadas lejanamente evolucionen para tener rasgos morfológicos o fisiológicos similares, pero debido a que evolucionaron de forma independiente, su genética es bastante diferente.

Un planeador del azúcar (izquierda) y una ardilla voladora (derecha). A pesar de parecer similares, en realidad están relacionados muy lejanamente, y cada especie evolucionó para ser similar a través de la evolución convergente.

Planeadores del azúcarPetaurus breviceps) y ardillas voladoras del norte (Glaucomys sabrinus) proporcionan un buen ejemplo de evolución convergente. Como puede ver en la imagen, se ven extremadamente similares y ambos poseen adaptaciones notables, como un gran colgajo de piel que pueden usar para deslizarse, una cola grande y tupida para conducir, ojos grandes hacia adelante para una buena visión nocturna. , etc. Si no los conociera mejor, probablemente pensaría que son parientes cercanos, pero estaría muy equivocado. Verá, los planeadores del azúcar son marsupiales, mientras que las ardillas voladoras son mamíferos placentarios. Entonces, genéticamente, las ardillas voladoras están mucho más cerca de ti y de mí que de un planeador del azúcar, y los planeadores del azúcar están mucho más relacionados con los canguros que con las ardillas voladoras. Sin embargo, a pesar de tener códigos genéticos muy diferentes, tienen una morfología muy similar (en lo que respecta a las adaptaciones para planear) porque ambos se adaptaron a hábitats / estilos de vida similares. Hay muchos otros ejemplos como este que podría dar, pero espero que veas mi punto: a menudo hay varias formas de lograr el mismo resultado básico y no es necesario tener una genética similar para ser morfológicamente similar.

Nota: para que nadie intente decir que este ejemplo en realidad desacredita la evolución porque muestra que la morfología y la genética no siempre coinciden, hay otros rasgos que las distinguieron mucho antes que la genética (por ejemplo, la bolsa), por lo que este no fue un caso. de morfología y genética en desacuerdo. Sin embargo, mi punto es que ambas especies desarrollaron muchos de los mismos rasgos de diferentes maneras, y diferentes códigos genéticos pueden lograr el mismo resultado.

Entonces, ¿por qué el código genético es tan maleable? ¿Por qué los organismos con diferentes genes pueden desarrollar las mismas estructuras básicas? Para responder a eso, debe comprender cómo funciona el ADN. Consiste en cuatro pares de bases (representados como A, T, C y G), y esas bases están organizadas en grupos de tres, y cada grupo codifica un aminoácido. La disposición de esos aminoácidos determina qué proteínas se forman. Así, una cadena de ADN codifica una serie de aminoácidos que a su vez forman una proteína. Sin embargo, ese código es altamente redundante y varios grupos diferentes de bases pueden formar el mismo aminoácido (y por lo tanto la misma proteína). Por ejemplo, el aminoácido prolina se puede formar mediante los códigos CCT, CCC, CCA o CCG. Todos forman el mismo aminoácido y, por lo tanto, las mismas proteínas posteriores. De hecho, la mayoría de los aminoácidos pueden estar formados por al menos dos conjuntos diferentes de bases. Por lo tanto, debido a que las proteínas se forman a partir de cadenas de numerosos aminoácidos, puede tener toneladas de organismos que produzcan la misma proteína, pero haciéndolo a través de diferentes códigos genéticos (también hay redundancia en las proteínas mismas, ya que puede intercambiar algunos aminoácidos y aún obtienen la misma proteína básica, esto tiene un efecto en la función de la proteína, pero no lo suficientemente significativo como para hacer que el argumento de los creacionistas sea realmente persuasivo).

Además, grandes porciones de los genomas de la mayoría de los organismos son lo que se conoce como “ADN basura” (Rands et al. 2014 ENCODE Project Consortium). Exactamente qué son y qué hacen sigue siendo objeto de mucho debate, pero parece que no están codificando activamente casi tanto como el ADN normal (si es que lo hacen), y es poco probable que las mutaciones en esas regiones tengan un gran impacto en organismos. De hecho, cuando se combina la presencia de ADN basura y la redundancia en el código genético, resulta que para muchas especies, la mayoría de las mutaciones son en realidad "neutrales" y no tienen ningún efecto sobre el organismo (Eyre-Walker et al. 2007).

La consecuencia de todo esto es realmente importante. Significa que puede haber mucha variación en los códigos genéticos sin que afecte a los rasgos funcionales (o en algunos casos, con solo tener efectos menores). En otras palabras, un ser omnipotente y todopoderoso podría haber diseñado fácilmente dos organismos que fueran casi idénticos en morfología y fisiología, pero que tuvieran códigos genéticos extremadamente diferentes. Para decirlo de otra manera, resulta que no es en absoluto necesario que dos especies que se ven y se comportan como ranas tengan un ADN similar. Para ser claros, ciertamente hay secciones conservadas de ADN, y algunas secciones del código genético son similares por razones funcionales, pero no hay ninguna razón por la que las similitudes deban extenderse consistentemente por todo el genoma. Debido a las redundancias en el código genético, fácilmente podría tener dos "ranas" con genéticas radicalmente diferentes. De hecho, sería completamente posible que un Dios todopoderoso y omnisciente hiciera cuatro "ranas" idénticas, una de las cuales tenía secuencias de proteínas que coincidían con las de las aves, una de las cuales tenía secuencias de proteínas que coincidían con las de los peces, una de las cuales tenía secuencias de proteínas que coincidían con las de los reptiles, y una de las cuales tenía secuencias de proteínas que coincidían con las de los mamíferos. Para que no piense que le estoy tomando el pelo, vuelva a pensar en pájaros y cocodrilos. Son organismos extremadamente diferentes con códigos genéticos similares.

"Dios lo hizo"
Quiero concluir este artículo hablando de la respuesta más común que recibo a todo esto. La mayoría de las veces, cuando presento esta evidencia a un creacionista, obtengo la siguiente respuesta, “bueno, esos patrones son simplemente la forma en que Dios creó todo, y los patrones comunes existen debido a un creador común, no a un común antepasado." Sin embargo, existen numerosos problemas con esta respuesta, así que permítame explicárselo.

Primero, como expliqué en detalle anteriormente, esta respuesta es lógicamente inconsistente. Si está de acuerdo en que la genética muestra verdaderas relaciones a nivel familiar (como parecen hacer todos los creacionistas), entonces no puede decir arbitrariamente que no funcionan en niveles superiores. Ese no es un razonamiento válido.

En segundo lugar, esta respuesta es lo que se conoce como una falacia ad hoc. Es una excusa lógicamente inválida que no es falsable (violando así un requisito clave para la ciencia) y nunca sería aceptada por nadie que no estuviera ya convencido de que el creacionismo es verdadero. También podrías proponer que Barney el dinosaurio es en realidad un dinosaurio mágico real que creó estos patrones solo para jodernos. Al igual que la respuesta de "Dios lo hizo", técnicamente no puedo refutar esa afirmación, pero claramente no es un argumento racional.

En tercer lugar, esta respuesta tiene serios problemas lógicos debido a la naturaleza del código genético. Hay varias partes en esto, pero primero quiero abordar la que aún no he hablado, y es más fácil hacerlo a modo de ejemplo. Como la mayoría de los científicos modernos, me he visto obligado a aprender algo de codificación informática, que uso para escribir códigos para organizar y clasificar datos, ejecutar modelos estadísticos, simular datos e incluso hacer ejemplos ficticios para este blog. Sin embargo, soy un programador bastante horrible. Mis códigos siempre funcionan al final, pero tienden a ser torpes, poco elegantes y redundantes. Además, con frecuencia, cuando necesito codificar algo, simplemente tomo un código existente y lo modifico. Eso me ahorra tiempo, pero generalmente produce códigos con líneas irrelevantes que quedan de los códigos y funciones originales # 8217, así como procesos innecesariamente complicados que habrían sido mucho más simples si hubiera comenzado desde cero. En contraste, alguien que supiera lo que estaba haciendo y construyera cada código desde cero, podría hacer códigos que hagan exactamente lo que hace el mío, pero el suyo sería muy elegante y libre de redundancias y líneas de código irrelevantes.

Puede parecer que estoy fuera de tema aquí, pero los códigos de computadora son en realidad notablemente análogos a los códigos genéticos. Los ceros y unos les dicen a las computadoras qué hacer de la misma manera que A, Ts, Cs y Gs les dicen a los organismos qué hacer. Ahora, hágase esta pregunta, si toda la vida fue creada por un Dios omnipotente y omnisciente, ¿esperaría códigos elegantes y bien escritos que estuvieran libres de redundancias, o esperaría códigos torpes y voluminosos, que se mezclaron a partir de códigos existentes? y están llenos de despidos y líneas que ya no hacen nada? Ciertamente esperaría lo primero, pero lo que encontramos es lo último. Cuanto más examinamos los códigos genéticos de los organismos, más claro queda que fueron creados modificando aleatoriamente los códigos existentes, en lugar de escribir nuevos códigos desde cero. Es por eso que terminamos con grandes regiones y códigos no funcionales (o apenas funcionales) que se transfieren de un grupo al siguiente. En pocas palabras, si Dios creó especialmente los organismos modernos, entonces es un programador terrible.

Esto me lleva al punto final, que probablemente sea el más importante. Como he tratado de aclarar a lo largo de este artículo, los patrones genéticos que vemos entre los organismos son exactamente los que la evolución predijo en todos los niveles. Las relaciones y los patrones dentro de los grupos son exactamente lo que predijo la evolución, y los patrones generales de relaciones entre los grupos son exactamente lo que predijo la evolución. Estamos hablando de miles de predicciones de que la evolución acertó consistentemente. Además, como se explicó anteriormente, estos patrones no tienen que existir para que tengamos organismos que se vean y funcionen como nuestros organismos modernos. Un ser todopoderoso y omnisciente podría haber creado fácilmente organismos modernos de modo que no hubiera ningún patrón en absoluto. Podría haber mezclado secuencias de proteínas de modo que, por ejemplo, algunas proteínas de aves coincidieran con ranas, otras con peces, otras con reptiles, otras con árboles, etc. Alternativamente, podría haber creado patrones extremadamente inconsistentes. Pudo haber hecho que algunas aves parecieran estar relacionadas con los reptiles, otras con los peces, otras con los anfibios, etc. Incluso podría haber hecho un patrón consistente, pero que no coincidiera con las predicciones de la evolución. Por ejemplo, podría haberle dado a todas las aves las secuencias de proteínas que más se acercan a los peces. Cualquiera de esos patrones habría sido absolutamente devastador para la evolución. Cualquier otra cosa que no sea exactamente el patrón que vemos habría falsificado nuestra comprensión de la vida en este planeta.

Mi punto aquí es simple, si quieres decir que Dios creó toda la vida en el planeta tierra, entonces lo que tienes que decir es esto: Dios (quien según la Biblia es un Dios de verdad, no engaño) tenía un número casi infinito de opciones sobre cómo crear vida, pero de todas esas opciones, eligió el único patrón que confirmaría la teoría de la evolución. Para decirlo de otra manera, la vida parece que evolucionó. No se puede decir en absoluto que la evidencia no respalde la evolución, porque la evolución y las predicciones de la evolución se han cumplido constantemente. Puede optar por ignorar la evidencia, pero no puede negar que coincide perfectamente con las predicciones de la evolución. Entonces, te quedas con decir que la vida en el planeta tierra se ve exactamente como lo haría si evolucionara, pero en realidad no evolucionó, Dios simplemente la creó de la única manera que lo haría parecer que evolucionó.

Para terminar, me gustaría hacerle una pregunta sencilla. Si va a descartar estos patrones genéticos como "solo similitudes", si va a ignorar esta abrumadora evidencia y estas asombrosas predicciones, entonces, ¿qué lo convencería de que la evolución fue cierta? Si el hecho de que predijo con precisión los patrones genéticos de todos los seres vivos no es suficiente para ti, ¿qué sería? ¿Qué haría falta para convencerte de que estabas equivocado?

Nota: Algunos creacionistas intentan refutar argumentos como este señalando casos en los que los científicos no han estado de acuerdo sobre cómo se relacionan dos grupos de animales. Sin embargo, existen numerosos problemas con ese contraargumento. Primero, en la era genética moderna, esos debates generalmente solo ocurren para límites taxonómicos bastante estrechos, mientras que los patrones generales siguen siendo indiscutibles. En segundo lugar, esos debates surgen de una de dos cosas: morfología poco clara o genética poco clara. Para decirlo de otra manera, a menudo lo que sucede es que los científicos están trabajando con fósiles incompletos y es difícil usarlos para determinar cómo se relacionan las cosas. Por lo tanto, los desacuerdos surgen no porque la evolución fuera incorrecta, sino simplemente porque los científicos están trabajando con conjuntos de datos incompletos que se han conservado durante millones de años (la evolución convergente a veces también puede confundir las cosas incluso para los organismos vivos). Otras veces, esto surge del uso de un número limitado de marcadores genéticos. A veces, los patrones genéticos son difíciles de descifrar, especialmente si solo está usando una pequeña porción del genoma, y ​​estas herramientas no son perfectas, pero a medida que se realizan más y más estudios con más y más marcadores, la imagen se vuelve cada vez más clara. y coincide abrumadoramente con lo que esperamos ver de la evolución.


Abstracto

Desarrollar una comprensión profunda de cómo la fisiología ectoterma se adapta a diferentes entornos térmicos es de crucial importancia, especialmente frente al cambio climático global. Un aspecto clave de la curva de rendimiento térmico (CPT) de un organismo, la relación entre el rendimiento de los rasgos relacionados con la condición física y la temperatura, es su sensibilidad térmica, es decir, la velocidad a la que los valores de los rasgos aumentan con la temperatura dentro de su rango térmico típicamente experimentado. Para un rasgo dado, la distribución de las sensibilidades térmicas entre las especies, a menudo cuantificadas como valores de "energía de activación", suele estar sesgada a la derecha. Actualmente, los mecanismos que generan esta distribución no están claros, con un debate considerable sobre el papel de las restricciones termodinámicas frente a la evolución adaptativa. Aquí, utilizando un enfoque comparativo filogenético, estudiamos la evolución de la sensibilidad térmica de la tasa de crecimiento de la población a través del fitoplancton (cianobacterias y microalgas eucariotas) y procariotas (bacterias y arqueas), 2 grupos microbianos que desempeñan un papel importante en el ciclo global del carbono. Encontramos que la sensibilidad térmica en estos grupos es moderadamente filogenéticamente hereditaria, y que su distribución está determinada por la convergencia evolutiva repetida en todo su espacio de parámetros. Más precisamente, detectamos ráfagas de evolución adaptativa en la sensibilidad térmica, aumentando la cantidad de superposición entre sus distribuciones en diferentes clados. Obtenemos resultados cualitativamente similares a partir de análisis evolutivos de las sensibilidades térmicas de 2 tasas fisiológicas subyacentes a la tasa de crecimiento: fotosíntesis neta y respiración de las plantas. Además, encontramos que estos episodios de convergencia evolutiva son consistentes con 2 fuerzas opuestas: disminución de la sensibilidad térmica debido a fluctuaciones ambientales y aumento debido a la adaptación a ambientes estables.En general, nuestros resultados indican que la adaptación puede conducir a cambios grandes y relativamente rápidos en la sensibilidad térmica, especialmente en microbios para los que puede ocurrir una evolución rápida en escalas de tiempo cortas. Por lo tanto, se debe prestar más atención a dilucidar las implicaciones de la rápida evolución en la sensibilidad térmica de los organismos para el funcionamiento de los ecosistemas.

Citación: Kontopoulos D, Smith TP, Barraclough TG, Pawar S (2020) La evolución adaptativa da forma a la distribución actual de la sensibilidad térmica de la tasa de crecimiento de la población. PLoS Biol 18 (10): e3000894. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3000894

Editor académico: Simon A. Levin, Universidad de Princeton, ESTADOS UNIDOS

Recibió: 30 de diciembre de 2019 Aceptado: 14 de septiembre de 2020 Publicado: 16 de octubre de 2020

Derechos de autor: © 2020 Kontopoulos et al. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los términos de la Licencia de Atribución Creative Commons, que permite el uso, distribución y reproducción sin restricciones en cualquier medio, siempre que se acredite el autor y la fuente originales.

Disponibilidad de datos: Los datos y el código fuente para los análisis del presente estudio están disponibles en https://doi.org/10.6084/m9.figshare.12816140.v1 y https://github.com/dgkontopoulos/Kontopoulos_et_al_thermal_sensitivity_2020, respectivamente.

Fondos: DGK recibió el apoyo de una beca de la Asociación de Formación Doctoral (DTP) del Consejo de Investigación del Medio Ambiente Natural (NERC) (NE / L002515 / 1 http://gotw.nerc.ac.uk/list_full.asp?pcode=NE%2FL002515%2F1). TPS recibió el apoyo de una beca DTP del Consejo de Investigación de Biotecnología y Ciencias Biológicas (BBSRC) (BB / J014575 / 1 https://bbsrc.ukri.org/research/grants-search/AwardDetails/?FundingReference=BB%2FJ014575%2F1). SP fue apoyado por las subvenciones de NERC NE / M004740 / 1 (http://gotw.nerc.ac.uk/list_full.asp?pcode=NE%2FM004740%2F1) y NE / M020843 / 1 (http: //gotw.nerc .ac.uk / list_full.asp? pcode = NE% 2FM020843% 2F1). Los patrocinadores no tuvieron ningún papel en el diseño del estudio, la recopilación y el análisis de datos, la decisión de publicar o la preparación del manuscrito.

Conflicto de intereses: Los autores han declarado que no existen intereses en competencia.

Abreviaturas: DIC, criterio de información de desviación HPD, MTE de densidad posterior más alta, Teoría metabólica de la ecología TPC, curva de rendimiento térmico UTD, dependencia de la temperatura universal


Islas oceánicas

Desde los inicios de la teoría de la evolución, Charles Darwin utilizó islas oceánicas remotas para mostrar cómo los entornos aislados parecían dar lugar a nuevas especies. Por ejemplo, Darwin preguntó por qué las islas Galápagos y Cabo Verde, que se encuentran frente a la costa del noroeste de África, tienen especies tan diferentes, a pesar de tener climas casi idénticos.

Darwin observó que las especies de ambas islas parecían estar estrechamente relacionadas con las especies del continente más cercano. Concluyó que los animales de estas islas aisladas debían ser originarios del continente cercano, pero debido a que estaban separados de las otras especies del continente, gradualmente evolucionaron hacia algo diferente a lo largo de miles de años.


Estructuras análogas / convergentes

Algunas características biológicas son análogas (también llamadas "convergentes"), lo que significa que cumplen la misma función en diferentes especies pero evolucionaron independientemente en lugar de a partir del mismo material embriológico o de las mismas estructuras en un ancestro común. Un ejemplo de una estructura análoga serían las alas de mariposas, murciélagos y pájaros.

Otro ejemplo importante sería el desarrollo de un ojo tipo cámara tanto en moluscos como en vertebrados. Este ejemplo de estructuras análogas es especialmente útil porque una de las afirmaciones más comunes hechas por los creacionistas religiosos es que algo tan complejo como un ojo no podría haber evolucionado naturalmente; insisten en que la única explicación viable es un diseñador sobrenatural (que siempre es su dios, aunque rara vez lo admiten abiertamente).

El hecho de que los ojos de diferentes especies sean estructuras análogas demuestra no solo que el ojo podría evolucionar de forma natural, sino que, de hecho, evolucionó varias veces, de forma independiente y de formas ligeramente diferentes. Lo mismo ocurre con otras estructuras análogas, y esto se debe a que ciertas funciones (como poder ver) son tan útiles que es inevitable que evolucionen eventualmente. No se necesitan seres sobrenaturales, sean dioses o no, para explicar o comprender cómo los ojos evolucionaron varias veces.


A: VARIEDAD DE ORGANISMOS

1. Organismos vivos:

una. Caracteristicas
B. Estructura celular y funciones de los componentes celulares.
C. Nivel de organización
I. Celda, p. Ej. euglena y paramecium,
ii. Tejido, p. Ej. tejidos epiteliales e hidra
iii. Órgano, p. Ej. bulbo de cebolla
iv. Sistemas, p. Ej. reproductiva, digestiva y excretora
v. Organismos, p. ej. Clamidia

Los candidatos deben poder:
I. diferenciar entre las características de los seres vivos y no vivos.
ii. Identificar las estructuras de las células vegetales y animales.
iii. Analizar las funciones de los componentes de las células vegetales y animales.
iv. comparar y contrastar la estructura de las células vegetales y animales.
v. rastrear los niveles de organización entre organismos en su secuencia lógica en relación con los cinco niveles de organización de los organismos vivos.

2. Evolución entre los siguientes:

una. Monera (procariotas), p. Ej. bacterias y algas verde azuladas.
B. Protista (protozoos y protophyta),
p.ej. Ameba, Euglena y Paramecium
C. Hongos, p. Ej. hongo y Rhizopus.
D. Plantae (plantas)
I. Thallophyta (por ejemplo, Spirogyra)
ii. Bryophyta (musgos y vivas) p. Ej. Brachmenium y Merchantia.
iii. Pteridophyta (helechos) p. Ej. Dryopteris.
iv. Espermatophyta (Gymnospermae y Angiospermae)
& # 8211 Gimnospermas p. Ej. Cícadas y coníferas.
& # 8211 Angiospermas (monocotiledóneas, p. Ej., Dicotiledóneas de maíz, p. Ej., Hoja de agua)
mi. Animalia (animales)
I. Invertebrados
& # 8211 celenterado (por ejemplo, Hydra)
& # 8211 Platyhelminthes (gusanos planos) p. Ej. Tenia
& # 8211 Nematoda (gusanos redondos)
& # 8211 Annelida (por ejemplo, lombriz de tierra)
& # 8211 Arthropoda p. Ej. mosquito, cucaracha, mosca doméstica, abeja, mariposa
& # 8211 Mollusca (por ejemplo, caracoles)
ii. Animales multicelulares (vertebrados)
& # 8211 piscis (peces cartilaginosos y óseos)
& # 8211 Anfibios (por ejemplo, sapos y ranas)
& # 8211 Reptilia (por ejemplo, lagartos, serpientes y tortugas)
& # 8211 Aves (pájaros)
& # 8211 Mammalia (mamíferos)

Los candidatos deben poder:
I. analizar las características externas y las características de los organismos enumerados:
ii. Aplicar el conocimiento de (i) anterior para demostrar un aumento en la complejidad estructural.
iii. rastrear las etapas en las historias de vida de los organismos enumerados.
iv. Aplicar el conocimiento de las historias de vida para demostrar la transición gradual de la vida en el agua a la vida en la tierra.
v. rastrear la evolución de las plantas enumeradas.
Los candidatos deben poder:
I. rastrear el avance de los animales invertebrados.
ii. determinar la importancia económica de los insectos estudiados.
iii. evalúa sus valores con el medio ambiente.
I. rastrear el avance de los animales multicelulares.
ii. determinar su importancia económica.

3.a Adaptaciones estructurales / funcionales y de comportamiento de los organismos.

B. coloración adaptativa y sus funciones
C. Adaptaciones de comportamiento en animales sociales
D. Adaptaciones estructurales en organismos.

Los candidatos deben poder:
I. describir cómo las diversas estructuras, funciones y comportamientos adaptan estos organismos a su entorno y forma de vida Los candidatos deben ser capaces de:
I. Categorizar el contrasombreado en peces, sapos y serpientes y la coloración de advertencia en los hongos.
I. Diferenciar varias castas en insectos sociales como las termitas y sus funciones en su colmena.
ii. Cuenta para tomar el sol en lagartijas, comportamiento territorial de otros animales en condiciones desfavorables (hibernación y estivación). Los candidatos deben poder tener en cuenta la adaptación en los organismos con respecto a lo siguiente:
I. Obtención de alimentos (picos y patas de pájaros, piezas bucales de insectos, especialmente mosquitos, mariposas y polillas).
ii. Protección y defensa (insectos palo, mantis religiosa y sapo).
iii. Asegurar parejas (lagartijas Agama machos y hembras pelirrojas, exhibición de padres por pájaros).
iv. Regular la temperatura corporal (piel, plumas y pelos)
v. Conservación de agua (espinas en plantas y escamas en mamíferos).


4. DISCUSIÓN

Más de la mitad de todas las especies de rapaces del mundo tienen poblaciones en declive, y existe una brecha de conocimiento significativa sobre el alcance de su distribución y los requisitos ecológicos (McClure et al., 2018). En particular, faltan estimaciones de distribución precisas para muchas aves rapaces de bosques tropicales (Buechley et al., 2019 Sarasola et al., 2018). Proporcionamos un marco analítico para aplicar modelos espaciales predictivos para abordar estos problemas fundamentales en una rapaz de bosque tropical. En términos más generales, proponemos este marco analítico como un enfoque eficiente y rentable para abordar este problema en todos los taxones. El uso de un marco de regresión PPM ahora se considera uno de los métodos más efectivos para determinar la distribución de especies y la abundancia relativa (Aarts et al., 2012 Isaac et al., 2019 Renner et al., 2015), como lo avalan nuestros resultados. El uso de predictores climáticos y topográficos dio como resultado un alto rendimiento predictivo del modelo, definiendo con más detalle los requisitos espaciales y ambientales para el águila harpía en su rango geográfico. Sin embargo, reconocemos que incluir predictores como la cobertura del suelo y el impacto humano, que están cambiando rápidamente, mejoraría las predicciones. Estos, sin embargo, se analizarán y presentarán en otro lugar.

4.1 Requisitos espaciales

La forma en que se distribuyen las especies en el espacio geográfico y ambiental es fundamental para la planificación de la conservación (Loiselle et al., 2003 Pearce & Boyce, 2006). Sin embargo, muchas evaluaciones de la biodiversidad tropical a menudo carecen de información espacial precisa y confiable, como el tamaño del rango geográfico y las limitaciones ambientales (Cayuela et al., 2009 Tobias et al., 2013), y específicamente para las rapaces neotropicales (Sarasola et al., 2018). El uso de un marco de PPM permite que las predicciones dadas aquí se interpreten como áreas de abundancia relativa (Phillips et al., 2017 Renner et al., 2015) bajo el supuesto de que el hábitat histórico todavía está intacto. Sobre la base de un SDM anterior (Miranda et al., 2019), nuestra predicción continua agrega más detalles espaciales que muestran una distribución discontinua. Esto es probablemente una consecuencia de ambientes irregulares, lo que resulta en heterogeneidad espacial en la distribución del águila arpía. Miranda y col. (2019) utilizaron predictores climáticos y de vegetación, y existe una estrecha correspondencia visual entre sus predicciones y nuestros modelos continuos y binarios. Esto sugiere que a escala continental, los predictores climáticos y topográficos biológicamente relevantes por sí solos pueden predecir con precisión la distribución del águila arpía.

Nuestros modelos refinan estimaciones aproximadas anteriores de la distribución del águila harpía (Birdlife International, 2017 Ferguson-Lees & Christie, 2005), proporcionando un tamaño de rango derivado empíricamente para complementar el estado actual de la especie en la UICN. Nuestra estimación de polígono de umbral binario del tamaño del rango geográfico (Figura 2 9,844,399 km 2) fue un 11% más pequeña que el polígono actual de la UICN (11,064,295 km 2), y nuestro EOO estimado (13,050,940 km 2) fue 25,9% menor que el EOO actual de la UICN ( 17.600.000 km 2). Con base en estas cifras, recomendamos revisar el área de distribución de la UICN para el águila arpía, que puede sobrestimar el tamaño del rango geográfico de las aves (Jetz et al., 2007 Peterson et al., 2016 Ramesh et al., 2017). Específicamente, la remoción de áreas semiáridas (como la Caatinga en el este de Brasil) de todo el rango de la UICN mostraría una distribución geográfica más realista. El área de Caatinga tuvo una baja idoneidad prevista, sin registros de ocurrencia actuales o históricos, y no se pronosticó como adecuada para el águila arpía, incluso durante el último máximo glacial (LGM). De manera similar, tampoco se pronosticó que el Cerrado (en el centro de Brasil) fuera adecuado para el águila arpía durante la LGM, y todos los registros recientes de la especie no muestran evidencia de reproducción en el área. Aunque los primeros naturalistas informaron sobre la cría de águilas arpías en esta región (Sick & Barruel, 1984), no hay evidencia de una población funcional y el área debe ser eliminada del polígono de distribución de la UICN (y cualquier proyección de distribución actual) siguiendo las pautas de la UICN para no incluir áreas donde la especie no existe (UICN, 2019).

4.2 Relaciones entre especies y medio ambiente

El modelo continuo destacó distintas áreas de alta idoneidad ambiental (Figura 1), con el modelo binario que coincide estrechamente con los tipos de vegetación primaria para el hábitat reconocido del águila harpía (bosque de hoja ancha tropical de tierras bajas, Beck et al., 2018). Así, en la región biogeográfica del Chocó en el noroeste de Ecuador y el suroeste de Colombia al oeste de los Andes, el modelo actual definió áreas de alta idoneidad ambiental, que se correlacionan con nuevos registros de águilas arpías en la región de la vertiente del Pacífico (Muñiz-López, 2005 Muñiz-López et al., 2007 Zuluaga et al., 2018). Sin embargo, debido a la pérdida continua de hábitat en esta área y en todo el rango de especies, las áreas climáticamente adecuadas pronosticadas para algunas regiones pueden representar en exceso la idoneidad donde ya no hay hábitat forestal de águila harpía. Nuestros modelos también definieron áreas previamente no reconocidas de alta idoneidad ambiental en el sureste de Colombia, el norte de Guyana y a lo largo de la vertiente andina oriental de Perú y Bolivia. Todas estas regiones pueden albergar poblaciones viables de águilas arpías, con más investigación y estudios continuos en estas áreas recomendadas cuando sea posible.

La idoneidad ambiental predicha para el águila harpía se correlaciona en gran medida con los estudios de selección de hábitat de la Amazonía peruana (Robinson, 1994). Aquí, la mayor frecuencia de avistamientos de águilas arpías se registró en bosques maduros de llanura aluvial, con altas densidades de anidación por debajo de 300 m de elevación en bosques húmedos de tierras bajas en Darién, Panamá (Vargas González & Vargas, 2011), análoga a las predicciones de idoneidad ambiental aquí. Debido a la rareza y el gran tamaño del área de distribución de las águilas arpías, Thiollay (1989) no pudo proporcionar estimaciones de la densidad de población de la Guayana Francesa, pero sugirió que las águilas arpías son raras pero están muy extendidas en todo el bosque de tierras bajas en gran parte tropical en la región, de acuerdo con nuestra resultados. Aunque en gran parte se cree que están extirpados de gran parte de América Central, nuestros modelos identifican áreas de alta idoneidad para las águilas harpías a lo largo de las laderas caribeñas de Costa Rica, Honduras, Nicaragua y Panamá (Figura S3), que deben ser priorizadas para prospecciones y hábitat continuos. proteccion.

El uso del enfoque analítico combinado permitió un mayor desarrollo del proceso de modelado espacial al desentrañar el espacio ambiental preferido y las condiciones ecológicas donde la abundancia de águila arpía debería ser máxima (Osorio-Olvera et al., 2019 VanDerWal et al., 2009). El índice de humedad climática (CMI) fue la variable ambiental más importante que define la distribución del águila arpía, con un CMI preferido =

0.4 (Figura 3), junto con la ganancia de modelo más alta cuando se usa únicamente en una prueba de navaja, lo que demuestra su importancia para tener en cuenta la distribución del águila arpía. Esto indica una preferencia por ambientes húmedos y húmedos, que se correlacionan con los bosques tropicales de tierras bajas en América Central y del Sur (Beck et al., 2018 Willmott & Feddema, 1992), y sugiere que CMI puede ser un predictor sustituto útil para el hábitat en áreas tropicales. Alineada con el CMI y la distribución de bosques tropicales de tierras bajas, se encontró la respuesta positiva a temperaturas mínimas más altas en el mes más cálido (Figura 3). La idoneidad ambiental del águila arpía fue más alta en áreas con una temperatura mínima de

24 ° C, reflejado en las condiciones de temperatura estables que se encuentran en los bosques tropicales de las tierras bajas.

La evaluación de la distribución del águila harpía en el espacio ambiental reveló patrones similares de tolerancias ambientales a los modelos geográficos (Figuras 4 y 5), con CMI teniendo la correlación positiva más alta con la ocurrencia del águila harpía. Sin embargo, la precipitación en el mes más húmedo también estuvo altamente correlacionada con la presencia del águila arpía (Tabla 4), luego de la observación general para las regiones tropicales de que los patrones de precipitación estacional son el principal factor limitante para la productividad primaria y, por lo tanto, la distribución de especies (Schloss et al., 1999). Williams y Middleton, 2008). La ENFA confirmó los requisitos ambientales especializados para el águila arpía, fuertemente vinculados al CMI y la precipitación, que probablemente estén operando como predictores sustitutos útiles del hábitat del bosque tropical de tierras bajas. Es importante destacar que la temperatura mínima del mes más cálido (MTWM) tuvo un valor de coeficiente negativo alto en el eje de especialización (Cuadro 4). Esto indica que el MTWM es un predictor climático clave que restringe la distribución del águila arpía, vinculado a la preferencia del águila arpía por las elevaciones más bajas (Muñiz-López, 2008 Piana, 2007 Vargas González & Vargas, 2011). Los nidos de águila arpía rara vez se encuentran por encima de los 300 m de altitud (Vargas González & Vargas, 2011), y como la temperatura y la elevación están estrechamente correlacionadas, parece probable que el águila arpía esté respondiendo negativamente a temperaturas más bajas en elevaciones más altas que restringen la distribución de reproducción.

4.3 Paleo-distribuciones

Las dos predicciones del paleoclima que se dan aquí colocan en contexto la distribución actual del águila arpía. Durante la LGM, la mayor idoneidad se centró en el norte y oeste de la Amazonia y en la actual Panamá. Esto sigue a la evidencia actual que sugiere que durante la LGM gran parte de la Amazonia estaba cubierta de bosques (Mayle et al., 2004), contrariamente a la hipótesis de los refugios en la selva tropical (Haffer, 1969). Sin embargo, es probable que la estructura del bosque fuera bastante diferente a la actual, debido a las temperaturas más bajas, las precipitaciones y el CO atmosférico.2 (Mayle et al., 2004), resultando en comunidades de bosques mixtos. Las reconstrucciones climáticas de la Amazonía durante la LGM muestran que las temperaturas eran 5 ° C más frías que las actuales (Guilderson et al., 1994 Stute et al., 1995) y que las precipitaciones eran espacialmente muy variables, como lo es en la actualidad. Por lo tanto, las sabanas de bosque seco pueden haber dominado la región del centro y sur de la Amazonia durante la LGM, lo que puede explicar la baja idoneidad ambiental para el águila harpía en esta región a partir del modelo de paleoclima LGM.

Durante el Holoceno medio, la predicción continua fue similar al modelo actual con una expansión de alta idoneidad a lo largo de la Amazonia y el norte hacia América Central (Figura S7, arriba a la derecha, Apéndice 3).Esto puede explicarse por la correlación de estas áreas con la expansión del bosque latifoliado caducifolio en la región durante el Holoceno medio, en última instancia relacionada con los cambios en los niveles de precipitación (Mayle et al., 2004). El aumento en el tamaño del área de distribución durante este período se correlaciona con una expansión de la población identificada a partir de la genética de 60.000 cal año AP, mucho antes de la LGM, y posteriormente hasta el Holoceno medio (Lerner et al., 2009). La expansión de la población antes de la LGM se produjo con cambios climáticos en la Amazonía, lo que llevó a una reducción de la selva tropical (Mayle et al., 2004), seguida de la expansión de la selva a través de la LGM y el Holoceno medio hasta la época preindustrial. Por lo tanto, el área de distribución del águila harpía está fuertemente asociada con las condiciones climáticas cambiantes (y por lo tanto la vegetación), lo que sugiere una reducción potencial en el tamaño del área de distribución bajo las futuras condiciones de cambio climático más secas predichas en gran parte de América Central y del Sur (da Costa et al., 2010). . Sin embargo, nuestra predicción de refugios estables identificó áreas clave de condiciones estables desde el LGM donde es probable que persista una envolvente climática adecuada para el águila arpía en el futuro (Figura 6). Recomendamos que estas áreas sean priorizadas para la conservación y la investigación, lo que fomenta la supervivencia futura de la especie siempre que se pueda mantener el hábitat.

Explicar la distribución observada y las limitaciones ecológicas de un organismo en referencia a sus requisitos ambientales es uno de los objetivos centrales de la ecología (Krebs, 2009). Las especies de altos niveles tróficos con historias de vida lentas a menudo corren un mayor riesgo de extinción (Purvis et al., 2000). Por lo tanto, comprender los procesos ambientales que regulan la distribución de los depredadores ápice es una necesidad de conservación especialmente urgente. Al refinar las estimaciones de rango anteriores utilizando variables abióticas relevantes (incluidas aquellas que pueden actuar como sustitutos de la vegetación), nuestros modelos definen los procesos ecológicos que dan forma a la distribución actual y pasada del águila harpía. Sin embargo, los modelos de distribución futuros deben incluir variables tales como interacciones bióticas, cobertura terrestre e impactos humanos en escalas amplias y finas para mejorar las predicciones actuales y proyectar en escenarios futuros de cambio climático. Con un trabajo reciente que demuestra fuertes relaciones entre las predicciones de idoneidad de los SDM y la abundancia de especies (Osorio-Olvera et al., 2020 Weber et al., 2017), confirmamos la idoneidad de los modelos de procesos de puntos espaciales para ofrecer primeras estimaciones rentables y confiables de abundancia relativa para el manejo de la conservación de especies. Tener datos de distribución precisos sobre los rangos actuales de aves tropicales y rapaces ha sido durante mucho tiempo una prioridad en el Neotrópico (Bierregaard, 1998 Snow, 1985). Usando una variedad de métodos de modelado espacial, pudimos establecer una línea de base de restricciones ecológicas para el águila arpía que puede ayudar a planificar mejor su conservación en su vasta distribución continental.


UN REPERTORIO DE MECANISMOS BÁSICOS DE DESARROLLO

Mecanismos autónomos celulares

Todos los mecanismos de desarrollo autónomos de las células implican un comportamiento celular: la mitosis. Por tanto, las células no interactúan mecánicamente ni por señalización. Vea la figura 1.

Ejemplos esquemáticos de los mecanismos básicos de desarrollo. División de un huevo heterogéneo: diferentes partes del huevo se unen a diferentes moléculas (indicadas por diferentes sombreados), lo que da como resultado diferentes células de blastómeros. Mitosis asimétrica: las moléculas se transportan diferencialmente a diferentes partes de una célula, lo que da como resultado diferentes células hijas. Dinámica temporal interna acoplada a la mitosis: células que tienen niveles de moléculas oscilantes antes de su división pueden producir patrones espaciales. Inducción jerárquica: la célula inductora (gris) afecta a las células vecinas, pero las células inducidas (blancas) no afectan a la producción de la señal inductora. Inducción emergente: la célula inductora afecta a las células vecinas, que a su vez devuelven la señal que afecta a la producción de la señal inductora. Mitosis dirigida: los husos mitóticos orientados consistentemente pueden dirigir el crecimiento del tejido. Crecimiento diferencial: las células que se dividen a mayor velocidad (gris) pueden alterar la forma del tejido. Apoptosis: la transformación de un patrón establecido en otro puede resultar de la apoptosis que afecta a células específicas (gris). Migración: las células pueden migrar a una nueva ubicación. Adhesión: puede producirse un cambio en el patrón si un conjunto de células tiene propiedades de adhesión diferencial (adhesión fuerte entre las células grises). Contracción: la contracción diferencial de las células puede provocar el pandeo de un tejido. Inflamación, depósito y pérdida de la matriz: la inflamación de la matriz puede provocar la gemación.

Ejemplos esquemáticos de los mecanismos básicos de desarrollo. División de un huevo heterogéneo: diferentes partes del huevo se unen a diferentes moléculas (indicadas por diferentes sombreados), lo que da como resultado diferentes células de blastómeros. Mitosis asimétrica: las moléculas se transportan diferencialmente a diferentes partes de una célula, lo que da como resultado diferentes células hijas. Dinámica temporal interna acoplada a la mitosis: células que tienen niveles de moléculas oscilantes antes de su división pueden producir patrones espaciales. Inducción jerárquica: la célula inductora (gris) afecta a las células vecinas, pero las células inducidas (blancas) no afectan a la producción de la señal inductora. Inducción emergente: la célula inductora afecta a las células vecinas, que a su vez devuelven la señal que afecta a la producción de la señal inductora. Mitosis dirigida: los husos mitóticos orientados consistentemente pueden dirigir el crecimiento de tejido. Crecimiento diferencial: las células que se dividen a mayor velocidad (gris) pueden alterar la forma del tejido. Apoptosis: la transformación de un patrón establecido en otro puede resultar de la apoptosis que afecta a células específicas (gris). Migración: las células pueden migrar a una nueva ubicación. Adhesión: puede producirse un cambio en el patrón si un conjunto de células tiene propiedades de adhesión diferencial (adhesión fuerte entre las células grises). Contracción: la contracción diferencial de las células puede provocar el pandeo de un tejido. Inflamación, depósito y pérdida de la matriz: la inflamación de la matriz puede provocar la gemación.

División de un huevo heterogéneo

Con pocas excepciones (mamíferos y algunos clados de turbelarios), diferentes partes del huevo contienen diferentes proteínas o productos génicos de ARNm. Las faltas de uniformidad en el óvulo pueden ser el resultado del ensamblaje asimétrico de materiales del folículo o de las células nodrizas durante el curso de la ovogénesis, o de las faltas de uniformidad inherentes a todas las células (Gilbert, 2000 Muller, 2001). En algunos casos, como en Drosophila (Riechman y Ephrussi, 2001), el ovocito está modelado por interacciones inductivas con las células de las gónadas.

Mitosis asimétrica

Casi todas las células exhiben algún tipo de polaridad interna que hace que los productos génicos o ARNm se distribuyan en diferentes partes de una célula y se incorporen a diferentes células hijas. La diferencia con el mecanismo anterior es que aquí los productos génicos o ARNm se transportan asimétricamente a las futuras células hijas mientras la célula madre se divide, mientras que en el caso anterior no se produce ningún transporte durante la escisión. Un patrón no aleatorio resulta de la mitosis asimétrica si las células toman posiciones invariables después de la división. La mitosis asimétrica se encuentra en las primeras divisiones de escisión de muchos grupos como nematodos (Bowerman y Shelton, 1999), moluscos (Collier, 1997), ctenóforos (Freeman, 1976) y anélidos (Bissen, 1999), pero también en procesos posteriores como como la formación del sistema nervioso central de Drosophila (Doe y Bowerman, 2001). En algunos casos, la señalización celular también puede determinar qué célula hija recibirá qué conjunto de factores (Doe y Bowerman, 2001).

Dinámica temporal interna acoplada a la mitosis

La expresión temporal cíclica de genes puede producir un patrón si la oscilación se desacopla de la división celular. La expresión génica cíclica puede resultar de cadenas cerradas de eventos moleculares que se desencadenan entre sí de forma secuencial ("dominós") o por redes genéticas con dinámica oscilatoria inherente ("relojes") (Murray y Kirschner, 1989). Si, cuando las células se dividen, una de las células hijas detiene o restablece su dinámica temporal, entonces las células pueden adquirir diferentes estados según el momento de su mitosis. Como en el caso de la mitosis asimétrica, se requiere un posicionamiento invariable de las células para generar patrones no aleatorios. Este mecanismo ha sido propuesto para la segmentación de sanguijuelas hirudeanas, oligoquetos (Weisblat et al., 1994), insectos de banda germinal corta (Newman, 1993 Salazar-Ciudad et al., 2001b), la somitogénesis de vertebrados (Newman, 1993) y en la formación de estructuras morfológicas, como la extremidad y la cola, que involucran el crecimiento de la "zona de progreso" (Duboule, 1995). La evidencia experimental de este mecanismo es aún limitada, pero en vertebrados se ha demostrado que la expresión de genes involucrados en la somitogénesis exhiben un comportamiento oscilatorio (Maroto y Pourquié, 2001).

Mecanismos inductivos

Las células pueden afectarse entre sí secretando moléculas difusibles, por medio de moléculas unidas a la membrana o por acoplamiento químico a través de uniones gap. Un gran número de mecanismos que utilizan sólo estas funciones de desarrollo son capaces de formar patrones. En los mecanismos inductivos, el patrón tisular cambia como consecuencia directa de los cambios en el estado celular. Esto, a su vez, se debe al procesamiento o interpretación de las señales enviadas por otras células. En ciertos casos, la formación de patrones inductivos asume una forma simple, es decir, una célula o tipo de tejido cambiará el estado de otra célula o tipo de tejido de lo que hubiera sido sin la interacción, sin consecuencias morfológicas derivadas directamente de esto. En otros casos, una consecuencia morfológica acompaña, o sigue de cerca, el cambio de estado de las células diana inducidas. Dado que nuestro objetivo aquí es mostrar cómo compuesto Los mecanismos inductivo-morfogenéticos comprenden categorías altamente divergentes de mecanismos de desarrollo, nos centraremos inicialmente en el caso simple sin consecuencias morfológicas inmediatas.

Ejemplos de mecanismo inductivo simple son la inducción del mesendodermo en anfibios por factores maternos producidos por el centro de Nieuwkoop (Harland y Gerhart, 1997), y la jerarquía de señalización de corto alcance en la blástula equinoidea, en la que el eje oral-aboral se establece mediante la señalización de el nivel micrométrico a los macrómeros, que, a su vez, señalan los mesómeros (Davidson et al., 2002). Otros ejemplos incluyen la generación de patrones de gradiente de productos de genes gap en el Drosophila blástula sincitial inducida por los patrones de productos génicos maternos, y la subsiguiente inducción de patrones rayados de productos génicos de reglas de pares, basados ​​en estos patrones de brecha (Rivera-Pomar y Jackle, 1996).

Muchos mecanismos inductivos básicos parecen estar basados ​​en jerárquicoredes genéticas (Salazar-Ciudad et al., 2000). En tales redes, un territorio (o una sola celda) puede enviar una señal a otro, y este segundo puede responder a dicha señalización enviando una señal de regreso. Esta señal de retorno, sin embargo, no afecta la tasa de señalización o la capacidad del primer territorio. Los mecanismos inductivos también pueden basarse en emergente redes genéticas en las que las células o territorios envían señales de una manera que se ve afectada por las respuestas de las células vecinas a dichas señales (Salazar-Ciudad et al., 2000). Redes genéticas emergentes, que comprenden mecanismos de reacción-difusión (Turing, 1952 Meinhardt y Gierer, 2000 Salazar-Ciudad et al., 2001a) pero también incluyen otros mecanismos en los que las células se afectan entre sí de manera recíproca, como las que se utilizan en el Notch. -Se ha sugerido que el sistema de señalización Delta (para más detalles, ver Salazar-Ciudad et al., 2000), subyace en el patrón esquelético de las extremidades (Newman y Frisch, 1979 Miura y Shiota, 2000a Miura y Shiota, 2000b), patrón de pigmento en la mariposa ala (Nijhout, 2001), espacio entre las yemas de las plumas en la piel de las aves (Jiang et al., 1999 Prum y Williamson, 2002) y patrones de color de los peces (Kondo y Asai, 1995). Los estudios teóricos han indicado que los mecanismos jerárquicos y emergentes juntos agotan las posibilidades de mecanismos inductivos simples (Salazar-Ciudad et al., 2000), y han explorado sus propiedades variacionales (Salazar-Ciudad et al., 2001a).

Mecanismos morfogenéticos

Varios mecanismos de creación de patrones utilizan comportamientos celulares distintos de la señalización (aunque la señalización puede haber estado activa en una etapa anterior). Estos mecanismos alteran el patrón al afectar la forma. Esto se puede definir como un mecanismo que cambia la disposición relativa de las células en el espacio sin afectar sus estados.

Mitosis dirigida

Las señales intracelulares o extracelulares pueden afectar la dirección del huso mitótico. Una vez que el huso mitótico asume una dirección establecida, se obliga a colocar nuevas células en lugares específicos. El sistema nervioso central de Drosophila, por ejemplo, se forma por la gemación dirigida dorsalmente de presuntos neuroblastos del ectodermo (Broadus y Spana, 1999). Esto produce dos cordones de neuroblastos que se extienden longitudinalmente en la parte ventral del embrión. La mitosis asimétrica y las señales inductivas están involucradas en la determinación de qué células se convertirán en neuroblastos, pero su localización está determinada en última instancia por el control de la orientación del huso mitótico. Se ha demostrado que las señales inductivas externas dirigen el huso mitótico en las primeras divisiones de C. elegans(Goldstein, 2000) y en la sanguijuela (Bissen, 1999). En los ctenóforos, la forma de toda la blástula se obtiene mediante la regulación precisa de la orientación del huso mitótico (Freeman, 1976).

Crecimiento diferencial

Se puede producir un cambio en un patrón si, en un patrón previamente existente, las células con diferentes estados se dividen a diferentes velocidades. El nuevo patrón depende del patrón anterior, las tasas y direcciones relativas de la mitosis y de otros factores epigenéticos como la adhesión entre células y las influencias de las matrices circundantes. Un ejemplo de ello es el establecimiento, mantenimiento y disminución de la placa de crecimiento durante la formación de huesos largos en vertebrados (Sandell y Adler, 1999).

Apoptosis

Un patrón se puede transformar en otro si algunas de las células sufren apoptosis. La apoptosis puede depender estrictamente del linaje de una célula o desencadenarse por la interacción, o la anulación de la interacción, con las células circundantes (Meier et al., 2000). Aunque la apoptosis, en primera instancia, es una función autónoma de la célula, las consecuencias del patrón dependen de la existencia y disposición de las células circundantes. La asociada mecanismo de desarrollo es por tanto morfogenético en lugar de autónomo celular. Una amplia gama de procesos de desarrollo dependen de la apoptosis, incluido el tracto de salida y las válvulas del corazón (Poelman et al., 2000), el desarrollo de circuitos neurales en el cerebro (Kuan et al., 2000) y la liberación de la dígitos durante el desarrollo de las extremidades de los vertebrados (Chen y Zhao, 1998). En particular, se ha demostrado que la forma final de las membranas interdigitales depende de la cantidad de apoptosis en dichas membranas (Gañan et al., 1998).

Migración

Las células pueden reorganizar sus posiciones relativas sin cambiar sus estados simplemente migrando. La migración puede ser direccionalmente aleatoria, aleatoria pero acelerada por una señal química ambiental ("quimiocinesis"), o tener una dirección preferida en relación con un gradiente químico ("quimiotaxis") o un gradiente de sustrato insoluble ("haptotaxis"). Si bien la migración de las células de la cresta neural mesencefálica en el ratón parece estar controlada en parte por una respuesta quimiotáctica a los miembros de la familia de factores de crecimiento FGF (Kubota e Ito, 2000), la migración de las células de la cresta neural del tronco en el pollo parece depender de más mecanismos de dispersión aleatoria (Erickson, 1988). La migración de las células del premúsculo hacia la extremidad de los vertebrados en desarrollo está regulada por respuestas tanto quimiocinéticas como quimiotácticas al factor de crecimiento de los hepatocitos (Lee et al., 1999). Independientemente del mecanismo migratorio, la especificidad del resultado también estará, en general, controlada por el entorno adhesivo de los sitios de destino (Lallier et al., 1994).

Adhesión diferencial

La adhesión celular es la propiedad definitoria de los organismos multicelulares. Es un requisito indispensable para la forma, diferenciación y migración de las células. Las células constituyentes que expresan diferentes moléculas de adhesión o las mismas moléculas a diferentes niveles pueden producir un gran, pero limitado número de cambios de patrón en los tejidos. Por lo tanto, la adhesión diferencial puede hacer que las subpoblaciones de células se clasifiquen en grupos distintos. En un tejido epitelioide sólido, los compartimentos pueden tener límites rectos o curvos, o engullirse o ser engullidos entre sí, dependiendo de la magnitud de las diferencias adhesivas (Steinberg, 1996). Si la adhesión se expresa de manera no uniforme en las superficies de las células polarizadas individuales, se pueden formar espacios interiores o lúmenes en los tejidos sólidos (Newman y Tomasek, 1996). En los epitelios planos, la expresión polar de la adhesión junto con la adhesión diferencial de las subpoblaciones puede producir invaginaciones, evaginación, placodas y la formación de quistes (Newman, 1998). La extensión convergente, una remodelación de las masas de tejido durante la gastrulación que implica la intercalación celular (Keller et al., 2000) también puede explicarse por la minimización de energía en poblaciones de células anisotrópicas (Zajac et al., 2000), particularmente aquellas que exhiben `` planar polaridad celular '(Mlodzik, 2002). En casos bien estudiados, algunos de estos procesos también implican mitosis o contracción celular, pero esto no es estrictamente necesario. La adhesión diferencial y la polaridad celular o anisotropía son, en principio, suficientes para lograr estos resultados morfológicos. La adhesión alterada es también el paso final en el conjunto de transformaciones conocidas como conversiones epitelial-mesenquimal y mesenquimal-epitelial. Un ejemplo del primero ocurre durante el desarrollo de la cresta neural (Le Douarin y Kalcheim, 1999) y el segundo ocurre durante la formación de los túbulos renales (Davies y Bard, 1998).

Contracción

La contracción celular individual mediada por complejos actina-miosina puede tener efectos morfogenéticos sobre las células vecinas y el tejido en su conjunto. Se cree que la contracción de los tejidos durante el desarrollo desencadena un cambio de forma y determina el carácter de los resultados morfológicos (Beloussov, 1998). La contracción se propaga en los tejidos epiteliales por unión física directa y en los tejidos mesenquimales por la matriz extracelular. En un epitelio plano, la contracción también puede provocar pandeo y, por lo tanto, invaginación o evaginación (Newman, 1998). Un estudio reciente consideró el papel de la contracción del miocardio en la trabeculación en el corazón en desarrollo (Taber y Zahalak, 2001).

Inflamación, depósito y pérdida de la matriz

Las células de los tejidos mesenquimatosos y conectivos están rodeadas y separadas por matrices extracelulares semisólidas o sólidas. Los cambios en el patrón se pueden lograr mediante una mayor hidratación o hinchamiento de una matriz preexistente, un aumento en la cantidad de matriz que separa las células o la degradación de la matriz. Durante el desarrollo del ojo aviar, el estroma corneal primario se hincha en previsión de su invasión por células mesenquimales de la periferia (Hay, 1980). Se ha descubierto que esta hinchazón se controla mediante la proteólisis del colágeno IX regulada por el desarrollo y específica de tejido (Fitch et al., 1998). La condrogénesis de las extremidades de los vertebrados es un ejemplo de un proceso de desarrollo en el que se produce un reordenamiento celular como resultado de la deposición de la matriz. Aquí hay dispersión de condrocitos recién diferenciados dentro de condensaciones mesenquimales compactas del prertílago y el consiguiente aplanamiento del mesénquima más periférico en un pericondrio (Hall y Miyake, 2000). La degradación de la matriz regulada por el desarrollo, particularmente de los componentes de la membrana basal, tiene la capacidad de alterar las relaciones posicionales de las células. Tales cambios son importantes para desencadenar nuevos eventos de desarrollo, por ejemplo, durante la gastrulación del erizo de mar (Vafa et al., 1996) y la morfogénesis de las glándulas mamarias (Werb et al., 1996).


Resultados

En el caso de la tasa de pérdida total de agua, la temperatura de tratamiento (χ 2 (1)=153.5, PAG& lt0.0001) e identidad de especie (χ 2 (4)=285.4, PAG& lt0.0001) contribuyó significativamente al modelo, verificando que efectivamente existe una variación considerable entre las especies en la tasa total de pérdida de agua (Fig. 1). Las tasas medias de pérdida de agua para cada especie covaron significativamente con la precipitación media anual del área en la que se recolectó cada especie (rs=0.9, PAG= 0,037). Las estadísticas resumidas para la DGC y las características de pérdida de agua también revelaron una variación sustancial entre las especies en estos parámetros (Tabla 2). El modelo de mejor ajuste para la tasa de pérdida total de agua incluyó solo la tasa de pérdida de agua cuticular y la tasa de pérdida de agua espiracular (modelo completo AIC = 441,4, con solo estos términos AIC = 438,1) (Tabla 3). Por lo tanto, tanto la pérdida de agua cuticular como la pérdida de agua espiracular contribuyen a la variación en la tasa total de pérdida de agua (cada una de las últimas se ve afectada por la temperatura, lo que tiene un efecto sobre la transpiración cuticular y la frecuencia de DGC, pero la temperatura tiende a no entrar en los modelos de manera significativa cuando se fuerza en utilizar inicialmente un enfoque de Tipo I (datos no mostrados). Cuando se incorporó el estado del ala, el modelo de mejor ajuste incluyó el estado del ala, la tasa de pérdida de agua cuticular y la tasa de pérdida de agua espiracular, con un AIC más bajo (424.12) que el modelo que excluye el estado del ala. Sin embargo, Quinn y Keough (2002) han señalado que el AIC debe interpretarse con precaución cuando se incluyen en el modelo predictores tanto categóricos como continuos. En este contexto, la reducción de la desviación / d.f. El valor (Tabla 3) comparado con el modelo que no incluye el estado del ala sugiere que hay poca diferencia entre los dos modelos.

(A) Tasa de pérdida de agua (mg h -1) ajustada para la masa corporal, y (B) contribución proporcional de la pérdida espiracular a la pérdida total de agua (%), ajustada para la masa corporal, a 20 ° C en los cinco Escarabajo especies investigadas en este estudio. La variación en la tasa de pérdida de agua está en la dirección esperada de la precipitación media anual del área de la que se recolectó la especie. Los valores son medias ± s.e.m. Gari, S. gariepinusStri, S. striatus Vendaval, S. galenus Oxido, S. rusticus Oeste, S. westwoodi.

(A) Tasa de pérdida de agua (mg h -1) ajustada para la masa corporal, y (B) contribución proporcional de la pérdida espiracular a la pérdida total de agua (%), ajustada para la masa corporal, a 20 ° C en los cinco Escarabajo especies investigadas en este estudio. La variación en la tasa de pérdida de agua está en la dirección esperada de la precipitación media anual del área de la que se recolectó la especie. Los valores son medias ± s.e.m. Gari, S. gariepinusStri, S. striatus Vendaval, S. galenus Oxido, S. rusticus Oeste, S. westwoodi.

Modelo lineal generalizado de las variables explicativas sobre la tasa total de pérdida de agua

Variables explicativas . Estimación de parámetros (d.f.). Logaritmo de verosimilitud (desviación) de tipo III. χ 2 (desviación / d.f.). PAG .
Excluyendo el estado del ala
Iniciar sesión10(Cuticular H2O8.621 −325.7 219.3 0.0001
Iniciar sesión10(Espiráculo H2O) 2.277 (151) −225.5 (149.15) 18.83 (0.987) 0.0001
Incluyendo el estado del ala
Iniciar sesión10(Cuticular H2O) 9.240 −323.0 229.9 0.0001
Iniciar sesión10(Espiráculo H2O) 2.427 −219.7 23.2 0.0001
Estado del ala (150) −216.1 (134.44) 15.9 (0.896) 0.0001
Variables explicativas . Estimación de parámetros (d.f.). Logaritmo de verosimilitud (desviación) de tipo III. χ 2 (desviación / d.f.). PAG .
Excluyendo el estado del ala
Iniciar sesión10(Cuticular H2O8.621 −325.7 219.3 0.0001
Iniciar sesión10(Espiráculo H2O) 2.277 (151) −225.5 (149.15) 18.83 (0.987) 0.0001
Incluyendo el estado del ala
Iniciar sesión10(Cuticular H2O) 9.240 −323.0 229.9 0.0001
Iniciar sesión10(Espiráculo H2O) 2.427 −219.7 23.2 0.0001
Estado del ala (150) −216.1 (134.44) 15.9 (0.896) 0.0001

El modelo de mejor ajuste para la tasa de pérdida de agua espiracular incluyó la duración del período de CF, la duración del período O y CO2 (AIC = -187,3, en comparación con -184,8 para el modelo completo) (Tabla 4). Cuando se consideró el estado del ala, el modelo de mejor ajuste incluyó la duración del período CF, la duración del período O, CO2 y estado del ala (AIC = -189,2). Sin embargo, la duración del período de FC no fue significativa (χ 2 = 2.995, PAG= 0,08). Por lo tanto, el modelo de mejor ajuste incluyó el estado del ala, la duración del período O y CO2(Tabla 4). Una explicación para la exclusión de la duración del período CF del modelo, incluido el estado del ala, es la duración particularmente prolongada del período CF en S. gariepinus, y en menor medida en S. striatus (ver Tabla 2).

Modelo lineal generalizado de las variables explicativas de la tasa de pérdida de agua espiracular

Variables explicativas . Estimación de parámetros (d.f.). Logaritmo de verosimilitud (desviación) de tipo III. ## 2 (desviación / d.f.). PAG .
Excluyendo el estado del ala
Iniciar sesión10(Duración de la FQ) −0.138 92.5 10.3 0.0014
Iniciar sesión10(O duración) 0.387 85.0 25.2 0.0001
Iniciar sesión10(CO2) 0.496 (150) 47.0 (2.537) 101.2 (0.017) 0.0001
Incluyendo el estado del ala
Iniciar sesión10(O duración) 0.263 89.1 18.0 0.0001
Iniciar sesión10(CO2) 0.654 31.3 133.6 0.0001
Estado del ala (150) 92.5 (2.522) 11.1 (0.017) 0.0009
Variables explicativas . Estimación de parámetros (d.f.). Logaritmo de verosimilitud (desviación) de tipo III. ## 2 (desviación / d.f.). PAG .
Excluyendo el estado del ala
Iniciar sesión10(Duración de la FQ) −0.138 92.5 10.3 0.0014
Iniciar sesión10(O duración) 0.387 85.0 25.2 0.0001
Iniciar sesión10(CO2) 0.496 (150) 47.0 (2.537) 101.2 (0.017) 0.0001
Incluyendo el estado del ala
Iniciar sesión10(O duración) 0.263 89.1 18.0 0.0001
Iniciar sesión10(CO2) 0.654 31.3 133.6 0.0001
Estado del ala (150) 92.5 (2.522) 11.1 (0.017) 0.0009

En el caso de pérdida cuticular de agua, la masa y la temperatura de tratamiento contribuyeron significativamente al modelo, al igual que el estado del ala (Cuadro 5). Para obtener una indicación de la escala de la tasa de pérdida de agua cuticular y respiratoria, la relación entre log10(masa) y registro10(pérdida cuticular de agua) y log10(masa) y registro10(pérdida de agua espiracular) se investigó para las mediciones realizadas a 20 ° C (para las cuales la mayoría de los datos estaban disponibles) utilizando modelos lineales generalizados. La pérdida de agua cuticular escaló significativamente (PAG= 0.002) como masa 0.721 ± 0.234, que no es significativamente diferente de un valor esperado por consideraciones geométricas solamente (masa 0.667, t(37)=0.231, PAG& gt0,5). La pérdida de agua espiracular escaló significativamente (PAG= 0,0009) como masa 0.531 ± 0.160, que tampoco es significativamente diferente de un valor esperado solo por consideraciones geométricas (masa 0.667, t(37)=-0.85, PAG& gt0,4). Por el contrario, CO2 escalado significativamentePAG= 0,0001) como masa 1.284 ± 0.160.

Modelo lineal generalizado de las variables explicativas sobre la tasa de pérdida cuticular de agua

Variables explicativas . Estimación de parámetros (d.f.). Logaritmo de verosimilitud (desviación) de tipo III. χ 2 (desviación / d.f.). PAG .
Temperatura 0.216 −347.4 46.3 0.0001
Tronco10(masa) 9.184 −345.8 43.0 0.0001
Estado del ala −327.5 6.14 0.013
(150) (608.3) (4.05)
Variables explicativas . Estimación de parámetros (d.f.). Logaritmo de verosimilitud (desviación) de tipo III. χ 2 (desviación / d.f.). PAG .
Temperatura 0.216 −347.4 46.3 0.0001
Tronco10(masa) 9.184 −345.8 43.0 0.0001
Estado del ala −327.5 6.14 0.013
(150) (608.3) (4.05)

Materiales y métodos

Creamos una base de datos de la herramienta de búsqueda de alineación local básica local (BLAST) de las proteínas codificadas en 26 genomas fúngicos completamente secuenciados (A. niger, A. nidulans, A. terreus, A. flavus, A. oryzae, A. clavatus, N. fischeri, A. fumigatus Af293, A. fumigatus CEA10, C. immitis, C. posadasii, P. chrysogenum, U. reesii, S. sclerotiorum, F. graminearum, F. oxysporum, F. verticillioides, M. grisea, N. crassa, C. globosum, H. jecorina (T. reesei), N. haematococca (F. solani), P. chrysosporium, S. nodorum (P. nodorum), C.neoformans, U. maydis). Para encontrar candidato ACE1-al igual que los grupos de otros hongos, utilizamos un proceso de dos pasos que se describe a continuación.

En el primer paso, cada proteína codificada por el M. grisea ACE1 El clúster se utilizó como una consulta en búsquedas de proteína-proteína BLAST (BLASTP) contra esta base de datos, y para cada consulta se conservaron los 25 resultados principales siempre que sus valores E fueran menores que 1e-4. Cada conjunto de proteínas se alineó utilizando ClustalW [49] y las regiones mal alineadas se eliminaron utilizando Gblocks [50]. Las alineaciones de secuencia están disponibles como archivo de datos adicional 2. Los árboles de máxima verosimilitud se construyeron utilizando PHYML [51] con la matriz de sustitución de aminoácidos JTT y cuatro categorías de tasas de sustitución. El arranque se realizó utilizando las opciones predeterminadas en PHYML con 100 réplicas por ejecución. Para evitar problemas de atracción de ramas largas, retiramos secuencias muy divergentes y repetimos los pasos de alineación y reconstrucción de árboles en los nuevos conjuntos. También verificamos en cada paso que la alineación obtenida después de ejecutar Gblocks representaba al menos el 30% de la secuencia inicial de proteínas. Los genes fueron considerados como ortólogos de un M. grisea ACE1 gen de agrupamiento si se agruparon en un clado monofilético con un soporte de arranque de ≥70%.

Muchos de los genes identificados en este primer paso se ubicaron en grupos de genes. Para cada grupo así identificado (definido como la presencia de al menos dos homólogos de M. grisea ACE1 grupos de genes adyacentes entre sí), luego hicimos un segundo paso de análisis, examinando cualquier otro gen que se encuentre físicamente ubicado dentro de estos grupos pero que no se haya detectado en el primer paso (ya sea porque sus valores BLASTP E eran demasiado débiles o porque no estaban entre los 25 primeros resultados cuando se buscó en la base de datos). Este proceso añadió los genes CHG05286.1, CHG05287.1, SNU00307.1 y FVEG_12610 a los análisis.


Ver el vídeo: Evidencias de la evolución. Fundamentos. (Enero 2022).