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Auto emparejamiento en el ADN


Sé que la molécula de ssRNA puede doblarse sobre sí misma (por ejemplo, en t-RNA). ¿Puede el ADN hacer lo mismo? ¿Hay algún ejemplo de esto en la naturaleza?

¿Por qué este fenómeno es más común en el ARN que en el ADN?


El ADN puede adoptar estructuras secundarias como el ARN, la principal diferencia es que el ADN suele estar presente como ADN bicatenario, mientras que el ARN en la mayoría de los casos está presente como ARN monocatenario. El ADN de doble hebra no adoptará fácilmente ninguna otra conformación que la conocida doble hélice, ya que esta es más estable que las posibles estructuras que cada hebra única podría adoptar por sí sola.

Un ejemplo que ocurre en la naturaleza son los G-Quadruplex que, por ejemplo, ocurren en los telómeros.

También hay enzimas de ADN creadas artificialmente (también llamadas ADNzimas o desoxirribozimas) que adoptan estructuras terciarias como lo hacen las ribozimas. Pero no hay enzimas de ADN conocidas que se produzcan en la naturaleza hasta donde yo sé.


Auto emparejamiento en ADN - Biología

Distinguir entre genes únicos o de copia única y secuencias altamente repetitivas en el ADN nuclear.

Las secuencias altamente repetitivas (ADN satélite) constituyen del 5 al 45% del genoma. Las secuencias están típicamente entre 5 y 300 pares de bases por repetición y pueden duplicarse hasta 105 veces por genoma.

TdC: Las secuencias altamente repetitivas alguna vez se clasificaron como "ADN basura", lo que demuestra un grado de confianza en que no tenía ninguna función. Esto responde a la pregunta: ¿En qué medida las etiquetas y categorías utilizadas en la búsqueda del conocimiento afectan el conocimiento que obtenemos?

Declarar que los genes eucariotas pueden contener exones e intrones..

Los genes eucariotas contienen fragmentos codificantes conocidos como exones y fragmentos no codificantes conocidos como intrones. Los exones son secuencias de bases que se transcriben y traducen, y los intrones son secuencias que se transcriben pero no traducen.

Cite todas las fuentes utilizando el método CSE (o ISO 690 Numérico en Word). Resalte todos los términos de comando del objetivo 1 en amarillo y complete estos antes de clase. Resalte todos los términos de comando de los objetivos 2 y 3 en verde; estos serán parte de las discusiones en clase. Después de clases, vuelve y revísalos.

Completar la rúbrica de autoevaluación antes de enviarlo a Moodle. Evite imprimir esto si es posible.


Abstracto

Si bien el ensamblaje en solución de copolímeros anfifílicos se ha estudiado extensamente, el ensamblaje de copolímeros que contienen ADN está emergiendo recientemente como un área nueva y prometedora. El ADN, un biopolímero hidrófilo natural que es altamente predecible en sus características de hibridación, trae al campo varias propiedades útiles y únicas, incluida la monodispersidad, la capacidad de funcionalizar de una manera específica del sitio y la capacidad de programación con el emparejamiento de bases Watson-Crick. La inclusión de ADN como un segmento en el copolímero no solo se suma a la base de conocimientos actual en el ensamblaje del copolímero de bloques, sino que también crea nuevas modalidades de ensamblaje que ya han dado lugar a estructuras novedosas y tecnológicamente útiles. En esta revisión, discutimos el progreso reciente en el autoensamblaje de copolímeros que contienen ADN, incluidos ensamblajes impulsados ​​por hidrofobicidad a través de construcciones anfifílicas, ensamblajes programados mediados por hibridación de ADN y ensamblajes que involucran ambas interacciones.


Abstracto

Algunas proteínas tienen la propiedad de autoensamblaje, conocida por ser un mecanismo importante en la construcción de arquitecturas supramoleculares para funciones celulares. Sin embargo, todavía no se ha establecido la capacidad de las moléculas de ADN bicatenario (ds) para autoensamblarse. Aquí informamos que las moléculas de dsDNA también tienen la propiedad de autoensamblaje en soluciones acuosas que contienen concentraciones fisiológicas de Mg 2+. Mostramos que las moléculas de ADN interactúan preferentemente con moléculas con una secuencia y longitud idénticas incluso en una solución compuesta por especies de ADN heterogéneas. El ADN curvado y el ADN con una conformación y propiedades inusuales también exhiben este fenómeno, lo que indica que no es específico del ADN en forma B habitual. La microscopía de fuerza atómica (AFM) revela directamente las moléculas de ADN ensambladas formadas a concentraciones de 10 nM pero rara vez a 1 nM. El autoensamblaje depende de la concentración. Sugerimos que la fuerza de atracción que causa el autoensamblaje del ADN puede funcionar en procesos biológicos como el plegado de ADN repetitivo, la recombinación entre secuencias homólogas y la sinapsis en la meiosis.

Este estudio fue apoyado en parte por subvenciones de investigación JSPS y MEXT a T.O.

Instituto Nacional de Investigaciones Alimentarias.

Laboratorio de Biología Molecular del MRC.

A quién debe dirigirse la correspondencia. Correo electrónico: [email & # 160protected] waseda.jp. Teléfono: +81 3 5286 1520. Fax: +81 3 3207 9694.

Facultad de Educación y Artes y Ciencias Integradas y Escuela de Graduados en Ciencias e Ingeniería, Universidad de Waseda.


ADN: tipos, estructura y función del ADN

Los ácidos nucleicos fueron aislados por primera vez por Friedrich Miescher (1869) a partir de células de pus.

Fueron nombrados nucleína. Hertwig (1884) propuso que la nucleína sea la portadora de rasgos hereditarios. Debido a su naturaleza ácida, se les denominó ácidos nucleicos y luego ácidos nucleicos (Altmann, 1899).

Fisher (década de 1880) descubrió la presencia de bases de purina y pirimidina en los ácidos nucleicos. Levene (1910) descubrió que el ácido nucleico desoxirribosa contiene ácido fosfórico y azúcar desoxirribosa.

Caracterizó cuatro tipos de nucleótidos presentes en el ADN. En 1950, Chargaff descubrió que el contenido de purina y pirimidina del ADN era igual. Para entonces W.T. Astbury había descubierto mediante difracción de rayos X que el ADN es un polinucleótido con nucleótidos dispuestos perpendiculares al eje largo de la molécula y separados entre sí por una distancia de 0,34 nm.

En 1953, Wilkins y Franklin obtuvieron muy buenas fotografías de rayos X del ADN. Las fotografías mostraron que el ADN era una hélice con un ancho de 2.0 nm. Una vuelta de la hélice fue de 3,4 nm con 10 capas de bases apiladas. Watson y Crick (1953) elaboraron el primer modelo correcto de doble hélice a partir de las fotografías de rayos X de Wilkins y Franklin. Wilkins, Watson y Crick fueron galardonados con el Premio Nobel por lo mismo en 1962.

Watson y Crick (1953) construyeron un modelo molecular de ADN en 3D que satisfacía todos los detalles obtenidos de las fotografías de rayos X. Propusieron que el ADN constaba de una doble hélice con dos cadenas que tenían fosfato de azúcar en el exterior y bases de nitrógeno en el interior.

Las bases de nitrógeno de las dos cadenas formaron pares complementarios con la purina de una y la pirimidina de la otra, unidas por enlaces de hidrógeno (A-T, C-G). Se considera que el apareamiento de bases complementarias entre las dos cadenas de polinucleótidos es el sello distintivo de su propuesta. Por supuesto, se basa en el hallazgo temprano de Chargaff de que A = T y С = G Su segunda gran propuesta fue que las dos cadenas son antiparalelas con una orientación 5 & # 8217 → 3 & # 8242 de una y У → 5 & # 8217 la otra.

Las dos cadenas están retorcidas helicoidalmente como una escalera de cuerda con escalones rígidos retorcidos en espiral. Cada vuelta de la espiral contiene 10 nucleótidos. Este modelo de doble hélice o dúplex de ADN con cadenas de polinucleótidos antiparalelas que tienen bases complementarias tiene un mecanismo implícito de su replicación y copia.

Aquí ambas cadenas de polinucleótidos funcionan como plantillas formando dos hélices dobles, cada una con una cadena parental y una hebra nueva pero complementaria. El fenómeno se llama replicación semiconservadora. Kornberg llevó a cabo la síntesis in vitro de ADN en 1959.

Tipos de ADN:

El modelo dúplex de ADN propuesto por Watson y Crick es espiral de mano derecha y se llama B-ADN (ADN equilibrado). En el modelo, los pares de bases se encuentran en ángulos casi rectos con el eje de la hélice (figura 6.5 D). Otro modelo dúplex para diestros es A-DNA (ADN alternativo). Aquí, una sola vuelta de hélice tiene 11 pares de bases.

Los pares de bases se encuentran a 20 ° de la perpendicular al eje. El ADN-C tiene 9 pares de bases por vuelta de espiral, mientras que en el ADN-D el número es de solo 8 pares de bases. Ambos son diestros. Z-DNA (Zigzag DNA) es una doble hélice para zurdos con espina dorsal en zigzag, bases alternas de purina y pirimidina, una sola vuelta de 45 A de longitud con 12 pares de bases y un solo surco.

El ADN-B está más hidratado y se encuentra con mayor frecuencia en las células vivas. Es una forma fisiológica y biológicamente activa. Sin embargo, puede cambiarse a otras formas. Se sabe que el ADN de la mano derecha cambia temporalmente a la forma de la mano izquierda al menos durante una corta distancia. Tales cambios pueden causar cambios en la expresión genética.

Circular y ADN lineal:

En muchos procariotas, los dos extremos de un dúplex de ADN están unidos covalentemente para formar ADN circular. El ADN circular está desnudo, es decir, sin asociación con las proteínas histonas, aunque existen poliaminas. En el ADN lineal, los dos extremos están libres. Se encuentra en núcleos eucariotas donde se asocia con proteínas histonas.

El ADN lineal, sin asociación con proteínas histonas, también se encuentra en algunos procariotas, por ejemplo, Mycoplasma. En los orgánulos de células semiautónomas (mitocondrias, plástidos), el ADN es circular, con menos frecuencia lineal. Siempre está desnudo.

Reglas de Chargaff:

Chargaff (1950) hizo observaciones sobre las bases y otros componentes del ADN. Estas observaciones o generalizaciones se denominan regla de equivalencia básica de Chargaff.

(i) Los pares de bases de purina y pirimidina están en la misma cantidad, es decir, adenina + guanina = timina + citosina. [A + G] = [T + C], es decir, [A + G] / [T + C] = 1

(ii) La cantidad molar de adenina siempre es igual a la cantidad molar de timina. De manera similar, la concentración molar de guanina se iguala a la concentración molar de citosina.

[A] = [T], es decir, [A] / [T] = 1 [G] = [C], es decir, [G] / [C] = 1

(iii) El azúcar desoxirribosa y el fosfato se encuentran en proporciones equimolares.

(iv) Los pares de bases A-T rara vez son iguales a los pares de bases С — G.

(v) La relación de [A + T] / [G + C] es variable pero constante para una especie (Tabla 6.2). Puede usarse para identificar la fuente de ADN. La proporción es baja en los organismos primitivos y más alta en los avanzados.

Cuadro 6.2. Composición básica del ADN de diversas fuentes:

Especies A GRAMO С T A + T / C + G
1. Hombre 30.4 19.0 19.9 30.1 1.55
2. Ternero 29.0 21.2 21.2 28.5 1.35
3. Germen de trigo 28.1 21.8 22.7 27.4 1.25
4. Guisante 30.8 19.2 18.5 30.5 1.62
5. Euglena 22.6 27.7 25.8 24.4 0.88
6 Escherichia coli 24.7 26.0 25.7 23.6 0.93

Estructura del ADN:

El ADN o ácido desoxirribonucleico es una macromolécula de polidesoxirribonucleótido de doble cadena retorcida helicoidalmente que constituye el material genético de todos los organismos con excepción de los rinovirus. En procariotas ocurre en nucleoides y plásmidos. Este ADN suele ser circular. En eucariotas, la mayor parte del ADN se encuentra en la cromatina del núcleo.

Es lineal. Se encuentran cantidades más pequeñas de ADN circular de doble hebra en las mitocondrias y plastidios (ADN orgánulo). Los ADN de tamaño pequeño se encuentran en los virus, el bacteriófago ф x 174 tiene 5386 nucleótidos. El bacteriófago lambda (fago X) posee 48502 pares de bases (pb) mientras que el número de pares de bases en Escherichia coli es 4,6 x 10 6. Un solo genoma (conjunto haploide de 23 cromosomas) tiene aproximadamente 3,3 x 109 pb en los seres humanos. El ADN monocatenario se presenta como material genético en algunos virus (p. Ej., Fago ф x 174, coliphage fd, M13). El ADN es la macromolécula más grande con un diámetro de 2 nm (20 Å o 2 x 10 -9 m) y, a menudo, tiene 3 longitudes en milímetros.

Tiene carga negativa debido a los grupos fosfato. Es un polímero de cadena larga de varios cientos de miles de desoxirribonucleótidos. Una molécula de ADN tiene dos hebras complementarias no ramificadas. Están enrollados en espiral. Las dos hebras espirales de ADN se denominan colectivamente dúplex de ADN (figura 6.5).

Las dos hebras no están enrolladas entre sí, sino que toda la hebra doble (dúplex de ADN) está enrollada sobre sí misma alrededor de un eje común como una escalera de cuerda con escalones sólidos retorcidos en espiral. Debido a la torsión en espiral, el dúplex de ADN llega a tener dos tipos de surcos alternos, mayor (22 Å) y menor (12 Å).

En el B-ADN, una vuelta de la espiral tiene aproximadamente 10 nucleótidos en cada hebra de ADN. Ocupa una distancia de aproximadamente 3,4 nm (34 Å o 3,4 & # 21510-9 m) de modo que los nucleótidos adyacentes o sus bases están separados por un espacio de aproximadamente 0,34 nm (0,34 & # 21510-9 mo 3,4 Å).

Un desoxirribonucleótido de ADN se forma mediante la reticulación de tres sustancias químicas ácido ortofosfórico (H3correos4), azúcar desoxirribosa (C5H10O4) y una base de nitrógeno. En el ADN se encuentran cuatro tipos de bases nitrogenadas. Pertenecen a dos grupos, purinas (anillos dobles de 9 miembros con nitrógeno en las posiciones 1, 3, 7 y 9) y pirimidinas (anillos de seis miembros con nitrógeno en las posiciones 1 y 3). El ADN tiene dos tipos de purinas (adenina o A y guanina o G) y dos tipos de pirimidinas (citosina o С y timina o T).

Dependiendo del tipo de base nitrogenada, el ADN tiene cuatro tipos de desoxirribonucleótidos: 5-monofosfato de desoxi adenosina (d AMP), 5-monofosfato de desoxi guaninosina (d GMP), 5-monofosfato de desoxitimidina (d TMP) y 5-monofosfato de desoxi citidina (d CMP).

La columna vertebral de una cadena o hebra de ADN está formada por grupos alternativos de azúcar desoxirribosa y ácido fosfórico. El grupo fosfato está conectado al carbono 5 & # 8242 del residuo de azúcar de su propio nucleótido y al carbono У del residuo de azúcar del siguiente nucleótido mediante (3 & # 8216-5 & # 8217) enlaces fosfodiéster. -H de fosfato y -OH de azúcar se eliminan como H20 durante cada formación de éster.

El grupo fosfato proporciona acidez a los ácidos nucleicos porque al menos uno de sus grupos laterales es libre de disociarse. Las bases de nitrógeno se encuentran en ángulo recto con el eje longitudinal de las cadenas de ADN. Están unidos al átomo de carbono 1 de los azúcares por enlaces N-glicosídicos. La pirimidina (C o T) se une a la desoxirribosa por su átomo de N en la posición 1, mientras que una purina (A o G) lo hace por el átomo de N en la posición 9.

Las dos cadenas de ADN son antiparalelas, es decir, corren paralelas pero en direcciones opuestas. En una cadena la dirección es 5 & # 8217 → У mientras que en la opuesta es 3 & # 8242 → 5 & # 8242 (Fig. 6.5). Las dos cadenas se mantienen unidas por enlaces de hidrógeno entre sus bases. La adenina (A), una purina de una cadena, se encuentra exactamente frente a la timina (T), una pirámide de la otra cadena. De manera similar, la citosina (C, una pirimidina) se encuentra frente a la guanina (G una purina). Esto permite una especie de disposición de cerradura y llave entre purina de gran tamaño y pirimidina de pequeño tamaño.

Se ve reforzado por la aparición de enlaces de hidrógeno entre los dos. Se producen tres enlaces de hidrógeno entre la citosina y la guanina (C = G) en las posiciones 1'-1 ', 2 & # 8242-6 & # 8242 y 6 & # 8242-2 & # 8242. Hay dos enlaces de hidrógeno de este tipo entre la adenina y la timina (A = T) que se forman en las posiciones 1'-3 & # 8242 y 6 & # 8242-4 & # 8242. Los enlaces de hidrógeno se producen entre el hidrógeno de una base y el oxígeno o nitrógeno de la otra base. Dado que se encuentran bases de nitrógeno específicas y diferentes en las dos cadenas de ADN, estas últimas son complementarias.

Por tanto, la secuencia de, por ejemplo, AAGCTCAG de una cadena tendría una secuencia complementaria de TTCGAGTC en la otra cadena. En otras palabras, las dos cadenas de ADN no son idénticas sino complementarias entre sí. Se debe al emparejamiento de bases específicas con una purina que se encuentra frente a una pirimidina. Esto hace que las dos cadenas tengan un grosor de 2 nm.

Un par de bases purina-purina lo hará más grueso, mientras que un par de bases pirimidina-pirimidina lo hará más estrecho que 2 nm. Además, A y С o G y T no se emparejan porque no logran formar enlaces de hidrógeno entre ellos. El extremo 5 & # 8242 de cada cadena tiene un radical fosfato mientras que el extremo 3 & # 8242 posee un residuo de azúcar (З & # 8217-ОН).

Características destacadas del modelo B de ADN de Watson y Crick:

1. El ADN es la biomolécula más grande de la célula.

2. El ADN tiene carga negativa y es dextrorrotatorio.

3. La configuración molecular del ADN es 3D.

4. El ADN tiene dos cadenas de polinucleótidos.

5. Las dos cadenas de ADN tienen polaridad antiparalela, 5 & # 8242 - & gt 3 & # 8242 en una y 3 & # 8242 - & gt 5 & # 8242 en otra.

6. La columna vertebral de cada cadena de polinucleótidos está formada por grupos alternativos de azúcar-fosfato. Las bases de nitrógeno se proyectan hacia adentro.

7. Las bases nitrogenadas de dos cadenas de polinucleótidos forman pares complementarios, A opuesto a T y С opuesto a G.

8. Una purina de gran tamaño siempre se opone a una pirimidina de pequeño tamaño. Esto genera una distancia uniforme entre dos hebras de hélice.

9. La adenina (A) de una cadena polinucleotídica está sujeta a la timina (T) de la cadena opuesta por dos enlaces de hidrógeno. La citosina (C) de una cadena se mantiene de manera similar a la guanina de la otra cadena mediante tres enlaces de hidrógeno.

10. La cadena doble está enrollada en forma helicoidal. El enrollado es para diestros. Este enrollamiento produce surcos menores y mayores alternativamente.

11. El paso de la hélice es de 3.4 nm (34 A) con aproximadamente 10 pares de bases en cada vuelta. La distancia media entre dos pares de bases adyacentes es de aproximadamente 0,34 nm (0,34 x 10 -9 mo 3,4 A).

12. Los planos de pares de bases adyacentes se apilan unos sobre otros. Junto con los enlaces de hidrógeno, el apilamiento confiere estabilidad a la estructura helicoidal.

13. El ADN es ácido. Para su compactación, requiere proteínas básicas (histonas). Las proteínas histonas están cargadas + vely y ocupan los surcos principales del ADN en un ángulo de 30 ° con respecto al eje de la hélice.

Hebras de sentido y antisentido:

Ambas hebras de ADN no participan en el control de la herencia y el metabolismo. Solo uno de ellos lo hace. La hebra de ADN que funciona como plantilla para la síntesis de ARN se conoce como hebra plantilla, hebra menos (-) o hebra antisentido.

Su hebra complementaria se denomina hebra sin plantilla, hebra más (+), hebra codificante y codificante. Este último nombre se da porque, por convención, el código genético del ADN se escribe de acuerdo con su secuencia.

No plantilla de ADN, sentido (+) o hebra de codificación

Plantilla de ADN, antisentido o no codificante o hebra (-)

El ARN se transcribe en la cadena 3 & # 8217 → 5 & # 8242 (-) (plantilla / anticadena) de ADN en la dirección 5 → 3.

El término antisentido también se usa en una perspectiva más amplia para cualquier secuencia o hebra de ADN (o ARN) que sea complementaria al ARNm.

Desnaturalización y Renaturalización:

Los enlaces H entre las bases de nitrógeno de dos hebras de ADN pueden romperse debido a la alta temperatura (82-90 ° C) o al pH bajo o alto, de modo que las dos hebras se separen entre sí. Se llama desnaturalización o fusión. Dado que el par de bases A-T tiene solo enlaces 2H, el área rica en pares de bases A-T puede sufrir una desnaturalización (fusión) fácil. Estas áreas se denominan áreas de bajo punto de fusión porque se desnaturalizan a temperaturas comparativamente bajas. El área rica en pares de bases G-C (llamada área de alta fusión) es comparativamente más estable y densa porque tres enlaces de hidrógeno conectan las bases G-C.

Estas áreas tienen alta temperatura de fusión (Tm). Al fundirse, la viscosidad del ADN disminuye. El ADN desnaturalizado tiene tendencia a reasociarse, es decir, las cadenas de ADN separadas por fusión a 82-90 ° C pueden reasociarse y formar dúplex al enfriarse a una temperatura de 65 ° C. Se llama renaturalización o recocido.

Las hebras de ADN desnaturalizadas o separadas absorben más energía luminosa que la doble hebra de ADN intacta. La mayor absorción de energía luminosa por hebras de ADN separadas o desnaturalizadas se denomina efecto hipercromático. El efecto se utiliza para saber si el ADN es monocatenario o bicatenario.

El dúplex de ADN posee áreas donde la secuencia de nucleótidos es la misma pero opuesta en las dos cadenas. Estas secuencias son reconocidas por endonucleasas de restricción y se utilizan en ingeniería genética. Dada a continuación, la secuencia de bases en una hebra (3 & # 8242 → 5 & # 8242) es GAATTC. Es lo mismo en otra hebra cuando se lee en la dirección 5 & # 8242 → 3 & # 8242. Es similar a las palabras palíndromas que tienen las mismas palabras tanto hacia adelante como hacia atrás, por ejemplo, NITIN, MALAYALAM.

Es el ADN que tiene múltiples copias de secuencias idénticas de bases nitrogenadas. El número de copias de la misma secuencia de bases varía de unas pocas a millones. El ADN que tiene una sola copia de secuencias de bases se denomina ADN único. Está hecho de genes funcionales. Sin embargo, los genes de ARNr se repiten varias veces. El ADN repetitivo puede ocurrir en tándem o intercalado con secuencias únicas.

Es de dos tipos, muy repetitivo y moderadamente repetitivo. El ADN altamente repetitivo consta de secuencias cortas de menos de 10 pares de bases que se repiten millones de veces. Ocurren en regiones preeentroméricas, regiones heterocromáticas de cromosomas Y y regiones satélite. El ADN moderadamente repetitivo consta de unos pocos cientos de pares de bases repetidos al menos 1000 veces. Ocurre en telómeros, centrómeros y transposones.

Las secuencias repetidas en tándem son especialmente propensas a sufrir desalineaciones durante el emparejamiento de cromosomas y, por lo tanto, el tamaño de los grupos en tándem tiende a ser muy polimórfico, con amplias variaciones entre los individuos. Se pueden usar grupos más pequeños de tales secuencias para caracterizar genomas individuales en la técnica de "impresión de ADN con huellas dactilares".

Es esa parte del ADN repetitivo que tiene secuencias de nucleótidos repetitivas largas en tándem que forma una fracción separada en la ultracentrifugación de densidad. Dependiendo del número de pares de bases implicados en las regiones de repetición, el ADN satélite es de dos tipos, secuencias de microsatélites (unidades de repetición de 1 a 6 pb flanqueadas por secuencias conservadas) y secuencias de minisatélites (de 11 a 60 pb flanqueadas por sitios de restricción conservados). Estos últimos son hipervariables y específicos para cada individuo. Se están utilizando para la coincidencia de ADN o la impresión digital, como lo descubrieron por primera vez Jeffreys et al (1985).

La disposición de las bases nitrogenadas del ADN (y su producto ARNm) determina la secuencia de grupos de aminoácidos en polipéptidos o proteínas formados sobre ribosomas. Un aminoácido se especifica mediante la secuencia de tres bases nitrogenadas adyacentes. Este último se llama codón. El segmento de ADN que determina la síntesis del polipéptido completo se conoce como cistrón.

En los procariotas, un cistrón tiene una secuencia de codificación continua de principio a fin. En eucariotas, un cistrón contiene regiones no codificantes que no producen parte del producto génico. Se llaman intrones. Los intrones suelen ser variables. Las partes codificantes se conocen como exones. Los cistrones que tienen intrones se denominan genes divididos.

ADN codificante y no codificante:

Dependiendo de la capacidad de formar productos funcionales o no funcionales, el ADN tiene dos tipos de segmentos, codificantes y no codificantes. En eucariotas, una mayor parte del ADN no es codificante, ya que no forma ningún producto funcional. A menudo poseen secuencias repetidas o ADN repetitivo. La mayoría de ellos tienen posiciones fijas.

Algunos pueden trasladarse de un lugar a otro. Las secuencias móviles se denominan genes saltarines o transposones. En los procariotas, la cantidad de ADN no codificante o no funcional es pequeña. El ADN codificante consiste en secuencias de ADN codificantes. Estos son de 2 tipos: secuencias codificantes de proteínas que codifican todas las proteínas excepto las secuencias codificantes de histonas y no proteicas para tRNA, rRNA e histonas.

Funciones del ADN:

1. Información genética (proyecto genético):

El ADN es el material genético que lleva toda la información hereditaria. La información genética está codificada en la disposición de sus bases nitrogenadas.

El ADN tiene una propiedad única de replicación o producción de copias de carbono (función autocatalítica). Esto es esencial para la transferencia de información genética de una célula a sus hijas y de una generación a la siguiente.

El ADN se encuentra dentro de los cromosomas. Esto es esencial para la distribución equitativa del ADN durante la división celular.

Durante la meiosis, el cruzamiento da lugar a una nueva combinación de genes denominada recombinaciones.

Los cambios en la secuencia de las bases nitrogenadas debido a la adición, deleción o replicación incorrecta dan lugar a mutaciones. Las mutaciones son la fuente de todas las variaciones y evolución.

El ADN da lugar a ARN a través del proceso de transcripción. Es la actividad heterocatalítica del ADN.

7. Metabolismo celular:

Controla las reacciones metabólicas de las células a través de la ayuda de ARN específicos, síntesis de proteínas, enzimas y hormonas específicas.

Debido al funcionamiento diferencial de algunas regiones específicas de ADN o genes, diferentes partes de los organismos se diferencian en forma, tamaño y funciones.

El ADN controla el desarrollo de un organismo mediante el funcionamiento de un reloj genético interno con o sin la ayuda de información extrínseca.

10. Huellas dactilares de ADN:

Las secuencias de ADN de microsatélites hipervariables de cada individuo son distintas. Se utilizan para identificar a las personas y descifrar sus relaciones. El mecanismo se llama huellas dactilares de ADN.

La herencia defectuosa se puede rectificar incorporando genes correctos en lugar de los defectuosos.

La disponibilidad excesiva de anti-ARNm o ARN antisentido no permitirá que los genes patógenos se expresen. Mediante esta técnica se ha comprobado el fracaso de la angioplastia. Una modificación de esta técnica es la interferencia de ARN (ARNi).


Materiales y métodos

Cepas y cultivo celular

Cepas endogámicas B2086 (tipo de apareamiento II), CU438 (Pmr / Pmr [tipo de apareamiento IV, pm-s]), CU427 (Chx / Chx [tipo de apareamiento VI, cy-s]) y CU428 (Mpr / Mpr [tipo de apareamiento VII, mp-s]) se obtuvieron originalmente de Peter Bruns (Universidad de Cornell, Ithaca, NY). Las cepas de prueba maduras de apareamiento tipo III y apareamiento tipo V fueron progenie F1 de CU427 y CU428. TKU80 Se generaron cepas knockout de línea germinal homocigóticas como se describió anteriormente [23]. ΔTKU80 cepas que faltaban TKU80 tanto en la línea germinal como en el macronúcleo se generaron por apareamiento 2 TKU80 cepas knockout de línea germinal homocigóticas a 30 ° C. Los pares de apareamiento se aislaron y se incubaron en medio SPP entre 5 y 6 horas después de la mezcla. TKU70-1, TKU70-2, TKU80, y GFP Se generaron cepas generadoras de ARN en horquilla utilizando CU427 y CU428 como cepas parentales mediante el método descrito anteriormente [40]. Las células se cultivaron en medios axénicos como se describió anteriormente [41].

Autoexamen

Las células subclonadas (aproximadamente 2 x 106 células) se lavaron y se privaron de alimento en 10 ml de tampón Tris-HCl 10 mM (pH 7,4) a 30ºC. Tetrahymena Los pares de apareamiento se fijaron en solución salina tamponada con fosfato (PBS) que contenía paraformaldehído al 2% 6 horas después de que las células se hubieran sacrificado por hambre. La relación de pares de apareamiento se examinó bajo un microscopio (Zeiss Axio Imager Z1 Carl Zeiss, Jena, Alemania). Para el cribado masivo de autoclaves, los subclones que habían crecido hasta la saturación en medio Neff se diluyeron 50 veces en tampón Tris-HCl 10 mM (pH 7,4) y se incubaron a 30ºC. Las parejas de apareamiento se examinaron entre 12 y 24 horas después de la dilución. Los pares de apareamiento se observaron bajo un microscopio de disección (Leica MZ 125 Leica Microsystems GmbH, Wetzlar, Alemania).

MTA/MTB análisis

El ADN de la célula completa (aproximadamente el 95% era ADN macronuclear) se aisló para el análisis de PCR y la hibridación de transferencia de Southern como se describió anteriormente [42]. Para la amplificación por PCR del MTA y MTB Uniones C-terminales, utilizamos 1 cebador ubicado en el MTA (o MTB) región específica y el otro cebador ubicado en la región constante como se describe antes [10]. Para el análisis por hibridación Southern, el ADN genómico se digirió mediante enzimas de restricción y se sometió a electroforesis en un gel de agarosa al 0,8%. El ADN se transfirió a una membrana de nailon (IMMOBILON-NY + Millipore, Bedford, MA) y se hibridó con sondas marcadas con digoxigenina mediante un DIG High Prime DNA Labeling and Detection Starter Kit II (Roche). Todos los cebadores utilizados para las reacciones de PCR se enumeran en la tabla S5. La membrana se lavó primero en 2 × solución salina-citrato de sodio (SSC) con SDS al 0,1% y luego en 0,5 × SSC con SDS al 0,1% a 65 ° C varias veces. Las señales de luminiscencia se detectaron siguiendo las instrucciones del fabricante.

Silenciamiento del gen de ARNi en horquilla (caída)

Para generar TKU70-1, TKU70-2, TKU80, y GFP construcciones knockdown, las regiones dentro de los respectivos ORF se amplificaron mediante PCR y se clonaron en el vector PCRII-I con 2 conjuntos de sitios de enzimas de restricción, produciendo 2 copias en orientación invertida, y luego se movieron a los vectores pIBF rDNA. La expresión del dímero invertido fue impulsada por el inducible por cadmio MTT1 promotor [40]. Cada construcción se transformó en apareamiento Tetrahymena por electroporación utilizando 10 µg de ADN de vector de horquilla [43]. Las células se transfirieron a medio SPP después de la electroporación (aproximadamente 10 horas después de la mezcla) a 30ºC, seguido de la siembra en placas de 96 pocillos (aproximadamente 16 horas después de la mezcla). Los transformantes se seleccionaron en 120 µg / ml de paromomicina (aproximadamente 28 horas después de la mezcla). El silenciamiento se indujo usando cadmio (1 μg / ml) a aproximadamente 1 fisión (aproximadamente 25 horas después de la mezcla), aproximadamente 16 fisiones y aproximadamente 22 fisiones. Para silenciar continuamente TKU70-1hp, TKU70-2hp, y TKU80hp, el silenciamiento se terminó en 69 fisiones cuando las células se subclonaron para el análisis de autofecundación después de la maduración sexual silenciamiento continuo de GFP, el control adecuado para las células normales, se terminó en 82 fisiones cuando las células se subclonaron para el análisis de autofecundación. El efecto de silenciamiento se analizó mediante PCR cuantitativa en tiempo real (qRT-PCR). El ARN total se extrajo de las células utilizando un kit de aislamiento de ARN (Roche). La síntesis de cDNA de primera hebra se realizó usando el kit de síntesis de cDNA Transcriptor First Strand (Roche) y oligo (dT) 18 como cebador. El análisis de qRT-PCR se llevó a cabo utilizando el sistema de PCR LightCycler Carousel-Based y LightCycler FastStart DNA Master PLUS SYBR Green I (Roche). Los niveles de expresión relativos se normalizaron utilizando ARNm de α-tubulina como control interno. Las secuencias de cebadores se enumeran en la tabla S5.

Ensayo de surtido

Las células individuales se subclonaron en gotas individuales de medio en placas de Petri y se mantuvieron en una caja húmeda a 30 ° C. Una célula que se propaga hasta la saturación en una gota requiere aproximadamente 13 fisiones. En este momento, una sola célula se subclonó nuevamente para obtener una gota fresca y las células restantes se replicaron al medio con cicloheximida (25 μg / mL) o 6-metilpurina (15 μg / mL) para el análisis de resistencia a los medicamentos [44]. . Las proporciones sensibles a los fármacos se examinaron en fisiones vegetativas en serie y se analizaron mediante regresión lineal.

Análisis de compatibilidad de apareamiento

Las células de prueba de diferentes tipos de apareamiento se privaron de medio de Dryl (citrato de Na-2H2O (2 mM), NaH2correos4· H2O (1 mM), Na2HPO4 (1 mM) y CaCl2 (1,5 mM)) [45] a 30 ° C durante 5 horas y etiquetado con 40 μg / ml de NHS-rodamina (Thermo Fisher Scientific) en medio Dryl durante 2 horas. Para evitar la autofecundación, las cepas autóctonas se privaron de Tris-HCl 50 mM (pH 7,4) a 30 ° C durante 7 horas. Antes de mezclar, se lavaron tanto las células autodisciplinarias como las de ensayo con Tris-HCl 10 mM (pH 7,4). Las células se recogieron 4 horas después de la mezcla y se fijaron en PBS que contenía paraformaldehído al 2%, seguido de tinción con DAPI (100 ng / ml). Las imágenes se capturaron utilizando un microscopio fluorescente (Zeiss Axio Imager Z1 Carl Zeiss, Jena, Alemania). Las células individuales no apareadas que mostraban núcleos meióticos se tomaron como indicaciones de pares sueltos que habían iniciado la reacción de apareamiento (incluida la meiosis) pero que se habían separado prematuramente. Se contaron para determinar la fracción de pares sueltos.

MTA/MTB análisis de expresión por RT-PCR

Se extrajo el ARN total de las células hambrientas de 3 horas usando un kit de aislamiento de ARN (Roche) y se trató con ADNasa seguida de transcripción inversa en ADNc usando transcriptasa inversa Transcriptor (Roche) con cebadores oligo (dT). Para examinar el MTA y MTB expresión, utilizamos cebadores ubicados en exones. Las secuencias de cebadores que se utilizan en RT-PCR se enumeran en la Tabla S5.

Análisis de eliminación de IES y rotura de cromosomas

El ADN genómico se purificó a partir de células en conjugación, alimentación tras conjugación y crecimiento vegetativo. La deleción de IES y la rotura de cromosomas se examinaron mediante análisis de PCR [46-48]. Los cebadores utilizados en estos experimentos se enumeran (Tabla S5).

PCR anclada a telómeros

Se extrajo ADN genómico de células vegetativas recolectadas en diferentes fisiones. Se examinaron diez minicromosomas eliminados mediante análisis de PCR utilizando un cebador específico en un extremo del minicromosoma con un cebador de secuencia telomérica [22]. The primers used in the experiment are listed in S5 Table.


Nanotechnology Tools for the Study of RNA

2.1.3 Scaffold Design (DNA Origami)

DNA origami takes a much different approach from that of multistranded and SST design. 42 Usually, 7249-nucleotides long single-strand circular genomic DNA of M13mp18 phage is used as scaffold and hundreds of short helper strands called staples are used to fold longer scaffold into specific structure. In the folding process, scaffold DNA acts as a guide or a seed, 51 which increases the efficiency of folding and robustness to the stoichiometry of strands.

In 2006, “Smiley face” shook the DNA nanotechnology field ( Fig. 3 A). 42 Rothemund changed the rule of the game from assembling short strands motif into a large structure to fold long scaffold into specific structure. 52 The long scaffold of DNA origami is fold and hold by crossover made by staple strands. Typically, the staple strands bind to three adjacent helices, and the length is commonly 32 nucleotides, in which central 16 nucleotides bind to one helix and the remaining two parts of 8-nucleotide ends bind to the adjacent helices ( Fig. 3 B). The helical turn of DNA is usually approximated to be 3–3.5 nm in length and 3.5 nm in width. One helical turn (10.67 nucleotides) is different from that of canonical DNA (10.4 nucleotides/turn), resulting in the slightly twisted structure. Therefore, to relax the strain, usually one nucleotide is omitted every 48 nucleotides. 53 The length (about 3.5 nm) is also slightly different from that of canonical DNA (3.4 nm), which might be due to the interhelix gap presumably induced by electrostatic repulsion. Folded structures with straight edges sometimes stick together due to ππ stacking. To prevent this aggregation, single-strand 4T hairpin loops (four thymidines) are introduced to the staple strands located at the edge and corner part. If the stacking of folded DNA origami cause severe problem, one can design the edge with concavity and convexity.

Figura 3 . Scaffold design (DNA origami). (A) Smiley face structure with DNA origami method. (B) In DNA origami method, long circular single-stranded DNA (black) is folded into the desired shape by many short single-stranded DNAs (termed “Staple”), the latter typically bind to three adjacent helices, and the length is commonly 32 nucleotides, in which the central 16 nucleotides bind to one helix and the remaining two parts of 8-nucleotide ends bind to the adjacent helices. Unit pixel size is with dimensions of 3.6 × 3.5 nm.

Part A, B: adapted from Rothemund (2006), images reproduced with permission from Nature Publishing Group (NPG). 42

Folding of DNA is performed by adding a 5- to 10-fold excess of each staple strand, and by annealing the sample using PCR machine with ramp method (decrease the temperature of the sample with time) or at constant temperature. 54 Folded DNA origami can be purified by column (ultrafiltration, gel filtration), by gel electrophoresis, 55,56 or by PEG precipitation. 57,58 The yield of folding is quite high (90–95%) and the homogeneity is also high. 59

DNA origami also can be folded into 3D objects, 60,61 where the architecture is developed from a six-helix bundle (6HB) DNA nanotube. 62 In this architecture the unit length is 7 nucleotides and not 8 nucleotides. Seven nucleotides correspond exactly to 2/3 of a turn and 14 nucleotides correspond exactly to 4/3 of a turn, therefore, crossover between adjacent helix is allowed in honeycomb 6HB bundle structure, where six helices rotated 120 degrees to each other ( Fig. 4 A). These features allow connecting multiple honeycomb layers, enabling the formation of 3D objects ( Fig. 4 A). Further introduction of twist and curve, more complicated structure of gear, 63 box, 64–66 pot, 67 and sphere 68 were made ( Fig. 4 B). Recently, with the aid of graph theory and relaxation simulation, a general method of folding arbitrary polygonal digital meshes into the structure was reported, in which the design process is highly automated. 69 Thus, various types of structures could be made by scaffold design (DNA origami) methods.

Figura 4 . 3D DNA structure of Scaffold design. (A) Basic unit of scaffold designed 3D DNA structure. Cross-section (left) and side view (right) of honeycomb structure composed of six helices with sample staples using caDNAno ( http://cadnano.org/ , bottom). 60,70 See also Section 5.3 for detailed design processes. (B) Representative 3D structures such as gear and pod.

Part B: adapted from Deitz et al. (2009) (left) 63 and Han et al. (2011) (right). 67

Highly assembled structure of DNA origami is also possible. Using pole and joint approach Yin and coworkers made hexagonal prism (60 MDa, Fig. 5 A). 71 With 100-nm edges, the sizes of these structures become comparable to those of bacterial microcompartments such as carboxysomes. The joint pole termed DNA “tripod” is a 5-MDa 3-arm-junction origami tile, in which interarm angles and pole (arm) length can be controlled, so that, with the connector sequence design, many types of structures such as a tetrahedron (–20 MDa), a triangular prism (–30 MDa), a cube (–40 MDa), a pentagonal prism (–50 MDa), and a hexagonal prism (–60 MDa) can be self-assembled. In a tripod, each arm has an equal length (–50 nm) and contains 16 parallel double-helices packed on a honeycomb lattice with twofold rotational symmetry, and “struts” consisting of two double-helices support and control the angle between the two arms. The yields of tripod-assembled structures are highly dependent on the number of vertexes: 45, 24, 20, 4.2, and 0.11% for the tetrahedron, the triangular prism, the cube, the pentagonal prism, and the hexagonal prism, respectively. Dietz and coworkers took another approach to make polymerized structures with dynamic structure change. 72 Inspired by the interaction between an RNA-based enzyme ribonuclease P (RNase P) which cleaves the 5’ leader sequence for tRNA maturation and its substrate pretransfer RNA (tRNA). They used shape complementarity to assemble multiple DNA origami. In RNase P recognition, the acceptor stem and the TΨC loop of tRNA fit to the binding pocket of RNase P by a few nucleobase stacking interactions with the S domain of RNase P ( Fig. 5 B). 73 Similarly, in RNase P-inspired shape recognition method, blunt-ended double-helical DNA protrusions on one motif assume the role of the tRNA acceptor stem and corresponding concave on another motif mimic the RNase P binding pocket, and the nucleobase stacking bonds connect two motifs. 53,74–76 Upon two motifs engage, nucleobase stacking interactions occur at the double helical interface of the shape complementary protrusions and concave, but only when the helices fit correctly. Nucleobase stacking interaction method is sensitive to the concentration of counter ions, such as monovalent and divalent cations in the solution because repulsion between the negatively charged surfaces of DNA affects the equilibrium of the interaction, which allows on-off switching of the interface. All in all, without base pairing, RNase P-inspired method with nucleobase stacking bonds can build up micrometer-scale one- and two-stranded filaments and lattice, and transformable nanorobot. The merit of DNA origami is the design ability and robustness. As mentioned earlier, many types of structures have been made with high yield. In addition, long single-strand DNA scaffold can be a backbone, such that the structural rigidity to be ensured. 77 The limitation is based on the length of long scaffold. However, long scaffolds such as lambda DNA/M13 hybrid DNA scaffold (51,466 nucleotides), 78 PCR amplification-based scaffold [26 kb nucleotide fragment of lambda DNA (48,502 kb)], 79 and double strand form of lambda DNA itself 80 was used instead of M13mp18 scaffold (7,249 nucleotides). Combining these methods with higher order assemble method described previously, the limitation of scaffold may not be a problem from a practical point of view.

Figura 5 . Higher assembled DNA structure. (A) Pole and joint approach to construct higher assembled DNA structure. A tripod is composed of one set of DNA origami structure and used as a basic unit that has three arms and binds with each other at the apical point. The structure of the end product is defined by the angle between the arms. (B) Shape-complementarity method to construct higher assembled DNA structure. (Top) DNA structure binds to its paired structure (top right) in a way that RNase P recognizes its substrate tRNA (top left). (Middle) Upon two motifs engagement, nucleobase stacking interactions occur at the double helical interface of the complementary shapes, but only upon correct fit of the helices. (Bottom) Shape-complementary interaction is highly affected by ion concentration, therefore higher assembled DNA structure, for example, nanorobot of 15 MDa, can be reversibly transformed in three different conformation states: disassembled, assembled with open arms, and assembled with closed arms, respectively, by changing the Mg 2+ concentration.

Part A: adapted from Iinuma et al. (2014). 71 Part B: adapted from Gerling et al. (2015). 72


The DNA double helix

DNA is deoxyribonucleic acid, which is the molecule of inheritance that contains all of our genes. The DNA molecule consists of two strands of nucleotides which are joined together by hydrogen bonds which form between the nitrogen bases.

The backbone of the molecule consists of deoxyribose sugars that alternate with and are attached to phosphate groups by covalent phosphodiester bonds.

The monomer of the DNA molecule is a nucleotide which consists of a sugar molecule, a phosphate group, and a nitrogen base. The base is one of four possible molecules, adenine, thymine, cytosine or guanine.

The deoxyribose is a pentose sugar which means it has five carbons present, which are numbered from 1’ to 5’. The nitrogen base links to the 1’ carbon atom of the sugar molecule and the type of bond between the two structures is a glycosidic bond.

Two nucleotides can link together by a bond which forms between the phosphate group of one and the 3’ carbon of the sugar of the second nucleotide. Several nucleotides linked together form a chain known as a polynucleotide.

The entire molecule of DNA twists to form a helical three-dimensional structure and several molecules of the nucleic acid attach to histones and are organized into chromatin material in the nucleus.

The nitrogen bases of the nucleotide

It is the sequence of the bases that make up the genes of a cell. However, some of the bases do not code for particular proteins.

The thymine and cytosine are classified as pyrimidines because they consist of a single ring structure. The purines are the adenine and guanine, which have two rings in each case.

The nitrogen bases only bond in a specific manner, namely adenine with thymine and cytosine with guanine. These are known as Chargaff’s rules, named for the scientist who first discovered that there were equal quantities of the complementary bases.

Three bonds form the connection between the cytosine and the guanine. By comparison, only two bonds form between thymine and adenine bases.

What all these bonds have in common is that they are relatively weak and break easily. This is very important because the two strands of DNA have to be able to separate for such processes as when the DNA is copied in replication, and when the transcription stage of protein synthesis takes place.

DNA repair

The DNA strand can become damaged but often the cell is able to repair the error. In some cases, cells with damaged DNA simply self-destruct through the process of apoptosis.

Damage can be due to environmental factors including UV radiation or chemicals. Various excision repair methods have been discovered that allow cells to correct mismatch errors and replace any nucleotides or bases that may be wrong.

Repair of the DNA by excision involves enzymes actually cutting out the pieces of the strand that are erroneous. Other enzymes such as polymerase can then act to replace the missing pieces, and ligase can function to fill in any other gaps that may remain in the DNA molecule.


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¿Cómo funciona el ADN?

­DNA carries the information for making all of the cell's proteins. These pro­teins implement all of the functions of a living organism and determine the organism'­s characteristics. When the cell reproduces, it has to pass all of this information on to the daughter cells.

Before a cell can reproduce, it must first replicate, or make a copy of, its DNA. Where DNA replication occurs depends upon whether the cells is a prokaryotic or a eukaryote (see the RNA sidebar on the previous page for more about the types of cells). DNA replication occurs in the cytoplasm of prokaryotes and in the nucleus of eukaryotes. Regardless of where DNA replication occurs, the basic process is the same.

The structure of DNA lends itself easily to DNA replication. Each side of the double helix runs in opposite (anti-parallel) directions. The beauty of this structure is that it can unzip down the middle and each side can serve as a pattern or template for the other side (called semi-conservative replication). However, DNA does not unzip entirely. It unzips in a small area called a replication fork, which then moves down the entire length of the molecule.

  1. Una enzima llamada DNA gyrase makes a nick in the double helix and each side separates
  2. Una enzima llamada helicase unwinds the double-stranded DNA
  3. Several small proteins called single strand binding proteins (SSB) temporarily bind to each side and keep them separated
  4. An enzyme complex called DNA polymerase "walks" down the DNA strands and adds new nucleotides to each strand. The nucleotides pair with the complementary nucleotides on the existing stand (A with T, G with C).
  5. A subunit of the DNA polymerase proofreads the new DNA
  6. Una enzima llamada DNA ligase seals up the fragments into one long continuous strand
  7. The new copies automatically wind up again

Different types of cells replicated their DNA at different rates. Some cells constantly divide, like those in your hair and fingernails and bone marrow cells. Other cells go through several rounds of cell division and stop (including specialized cells, like those in your brain, muscle and heart). Finally, some cells stop dividing, but can be induced to divide to repair injury (such as skin cells and liver cells). In cells that do not constantly divide, the cues for DNA replication/cell division come in the form of chemicals. These chemicals can come from other parts of the body (hormones) or from the environment.

The DNA of all living organisms has the same structure and code, although some viruses use RNA as the information carrier instead of DNA. Most animals have two copies of each chromosome. In contrast, plants may have more than two copies of several chromosomes, which usually arise from errors in the distribution of the chromosomes during cell reproduction. In animals, this type of error usually causes genetic diseases that are usually fatal. For some unknown reasons, this type of error is not as devastating to plants.