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¿Cuál es la mejor manera de contar las abejas que entran y salen de una colmena para medir la actividad de la colmena?


Esta es mi primera pregunta aquí, así que me disculpo por todos los errores que podría haber cometido.

Soy un estudiante de secundaria en Europa Centro-Este y necesito completar algunas investigaciones para un concurso de biología (se acepta pedir consejo, así que no estoy haciendo trampa). Mi tarea es analizar la influencia de ciertos factores ambientales (temperatura, etc., no es tan importante para mi pregunta) sobre la actividad de las abejas. El método es bastante simple: una vez a la semana registro la entrada a la colmena (lo hago en cuatro colmenas), la reproduzco en cámara lenta (es imposible contarlas correctamente sin hacerlo) y simplemente cuento el número de abejas entrando o saliendo.

El problema es que no sé cuánto tiempo debería llevar la observación. Lo juego como X1 / 8, debes jugarlo dos veces (entrando / saliendo), por lo que se necesita mucho tiempo para recopilar una pieza de información para un día determinado. Hasta ahora lo he estado haciendo durante un minuto, y parece haber algún tipo de patrón en su actividad analizada de esa manera. Sin embargo, no estoy seguro de si es realmente elegible. No puedo hacer la observación durante horas; todavía necesito aprender y tener otras tareas.

¿Entonces qué debo hacer? ¿Alguien podría darme algún consejo? ¿Es un minuto (varias, como 6 veces al día por colmena) lo suficientemente legítimo?

Gracias de antemano.


No soy un experto en esto, pero estas son algunas de las cosas en las que consideraría pensar. ¿Qué tan práctico es para usted contar el número total de abejas en la colmena, basado en, digamos, el peso de la colmena o el número de abejas en un estante en la colmena (luego multiplique por el número total de estantes para obtener una estimación del número total de abejas en una colmena) antes de comenzar a recopilar datos de video? Esto al menos pondrá su número de afluencia / salida en algún tipo de perspectiva si está contando en diferentes momentos de los días o si hay diferentes condiciones climáticas en diferentes días. Esto se logra fácilmente si divide sus números de afluencia y salida por el número total (estimado) de abejas. Esto le da dos números (proporciones) que traza en el eje Y. En el eje x, puede trazar el paso del tiempo e incluso codificar con colores diferentes días en función de la temperatura promedio (digamos) para ver si la temperatura tuvo efectos obvios en sus observaciones. ¡Pero obviamente todas sus instancias de grabación y los intervalos de tiempo entre grabaciones deben ser constantes!

Entonces, en muchos ensayos de función de locomoción o comportamiento de las moscas, los científicos registran los movimientos de las moscas a ciertos fps y analizan los videos. Ahora, la mayor parte de este análisis de datos de video se realiza mediante secuencias de comandos en Matlab, que es (sé que es) la herramienta elegida para el análisis de movimiento. Ahora, dado que dice que está en la escuela secundaria, esto probablemente sería un gran desafío, ya que el programa es costoso y la creación de scripts no es tan fácil (al menos para mí), así que vea si puede utilizar la ayuda de alguien para superar esta barrera. . Una vez que lo haga, puede analizar videos mucho más largos a frecuencias mucho más altas, lo que le dará una mejor resolución en sus datos. Si no puede, entonces considere buscar en sitios web usando motores de búsqueda como Google códigos Matlab para scripts de análisis de seguimiento de movimiento. Hice esto hace algún tiempo y hay una gran cantidad de información disponible y, una vez que lo haga, puede obtener ayuda de las comunidades en sitios web como stack overflow para ayudarlo a refinar sus códigos o cualquier problema que pueda tener con él, siempre y cuando mostrar evidencia de su trabajo. Esta es una gran opción ya que puede agregar variedad de datos (o diferentes aspectos de los datos) a su proyecto, como cuál es la velocidad / velocidad promedio a la que viajan sus abejas en diferentes momentos al ingresar / salir de la colmena, ¿hay un patrón para sus viajes (por ejemplo, línea recta, zig-zag, etc.) y mucho más. Soy consciente de que esto está empezando a parecer un proyecto de doctorado y no un proyecto de escuela secundaria, pero estas son algunas cosas a considerar. Si la programación está totalmente fuera de discusión, puede buscar en Internet qué programas gratuitos existen para ayudarlo con la recopilación de datos. Miré brevemente y vi esto (http://www.youtube.com/watch?v=jWD8CHW06Ks) y esto (http://www.researchgate.net/post/Does_anyone_know_of_FREE_software_for_motion_capture) simplemente escribiendo en google "seguimiento de movimiento de video software ", así que mire a su alrededor y vea si puede encontrar algo que pueda adaptar a sus propias necesidades.

Ahora, con respecto al tiempo de duración del video, como se menciona correctamente en la respuesta de Armatus (si no me equivoco y corrígeme si lo estoy), no debería importar cuánto tiempo o con qué frecuencia esté grabando siempre que mantenga las variables (es decir, el tiempo de registro, frecuencia de registro, etc.) al mínimo (es decir, no cambiarlos), o en otras palabras, mantenga su metodología de observación constante a lo largo del tiempo, e intente elaborar un horario práctico y si explica su pensamiento racional (diseño experimental) en tu informe, ni siquiera un profesor (me atrevo a decir) podría discutirlo, pero siempre tienes que hablar de las limitaciones de tu estudio y eso es clave y ahí es donde el proyecto de la gente se desmorona cuando un experto lo revisa. y encuentra agujeros y critica las afirmaciones hechas, que no pueden ser respaldadas por los datos / tipos de análisis recopilados / realizados.

EDITAR: Solo para abordar algunos problemas de estadísticas, haría sus grabaciones a partir de un mínimo de tres colmenas por intervalo de tiempo / punto de grabación, ya que en ciencia n (número de observaciones) debería ser> = 3.

De todos modos espero que mis divagaciones hayan sido de alguna utilidad.


Una cosa que es segura es que la actividad de las abejas varía según la hora del día, por lo que es más importante que cuánto tiempo para lo que grabas es probablemente A qué hora usted graba. Si siempre graba a la misma hora del día, esto debería permitir una comparación razonable entre los resultados de diferentes días. Por ejemplo, grabar desde las 14:30 hasta las 14:35 todos los días podría estar bien. Luego, podría registrar las condiciones en este momento todos los días (temperatura, clima, etc.) junto con esto.

En cuanto a la duración exacta de sus grabaciones: por supuesto, cuanto más largas sean, mejor. Más muestras generalmente aumenta la confiabilidad y la representatividad de sus resultados. Sin embargo, lo más importante es que también desea un tiempo prácticamente útil. Esto realmente depende del número real de abejas que ingresan a la colmena dentro de diferentes períodos de tiempo, así como de la variabilidad de la línea de base entre días, independientemente de las condiciones que esté investigando. No sé nada sobre ninguno de estos :)

Desea que el número de entradas en su grabación esté a un nivel en el que notará si hay una diferencia significativa entre los días, y la única forma de hacerlo suele ser comenzar con una suposición y luego cambiar si nota que Realmente no puedo entender sus resultados.


Lo ideal sería recopilar estadísticas preliminares para diseñar el experimento. Si tiene una alta variabilidad y su ventana de observación es corta, los pequeños efectos se verán abrumados por la variabilidad. Sin embargo, si lo que está buscando tiene un gran efecto en la cantidad de abejas, entonces contar por un tiempo más corto estará bien.

Una regla general sería intentar registrar de 5 a 10 segmentos de análisis de 1 minuto y ver cuál es la variabilidad. Si la desviación estándar es pequeña en comparación con los efectos que está viendo, entonces 1 minuto está bien.

Si desea una justificación más teórica, la distribución de Poisson podría usarse como una aproximación de primer orden de la distribución. Sin embargo, no sé mucho sobre estadísticas específicas para este tipo de comportamiento de insectos.


Para la mayoría de los apicultores (aparte de la minoría que tiene ganado resistente), nuestro peor enemigo es el ácaro varroa, que si no se controla, se acumulará hasta un nivel que iniciará una epidemia de virus, lo que provocará el colapso de la colonia. La mejor manera de evaluar el estado de la infestación de ácaros de sus colmenas durante el transcurso de la temporada es vigilancia. Tal monitoreo requiere algún método de precisamente determinar el grado de infestación de ácaros. La mayoría de los investigadores expresan esto como ácaros por cada 100 abejas (adultas), o porcentaje de infestación (p. ej., 3 ácaros en una muestra de 300 abejas indicaría una tasa de infestación del 1%) [[1]].

En general, las colonias con buen forraje y dedicadas a la crianza activa pueden tolerar fácilmente un recuento de ácaros de 2 ácaros / 100 abejas adultas extraídas cerca del nido de cría [[2]]. En condiciones favorables, una colonia sana puede tolerar hasta 5 ácaros / cien, debido al rápido cambio de la población de abejas adultas, pero el rendimiento de esa colonia no estará a la altura de su máximo potencial. El principal problema con la varroa ocurre típicamente a fines del verano y el otoño, cuando la población de ácaros parece explotar cuando aproximadamente el 50% de los ácaros que estaban ocultos en la cría son forzados a las abejas adultas. Una vez que la tasa de infestación alcanza una cifra aproximada de 20 ácaros / 100, la mayoría de las colonias mostrarán los signos reveladores del síndrome premenstrual (síndrome de ácaros parásitos) y pronto colapsarán.

Aplicación práctica: el objetivo es que el apicultor seguir la tendencia de aumento de ácaros, dándose cuenta de que generalmente aumentará a un ritmo predecible y exponencial durante el transcurso de la temporada (aproximadamente el doble cada mes & # 8211 voy a escribir sobre este ritmo en un futuro próximo). Uno debe apuntar a mantener la tasa de infestación a menos de 1 ácaro / 100 a principios de la temporada, quizás permitiéndole subir a 2-3 ácaros / 100 a fines del verano. Las colonias que ingresan al invierno con una tasa de infestación de más de 5 ácaros / 100 rara vez sobreviven hasta la primavera; es mejor reducir el conteo de ácaros en septiembre.

Ya escribí anteriormente sobre los métodos de monitoreo [[3]]. El Gold Standard es el lavado con alcohol, con el que se puede obtener un 100% de recuperación de los ácaros en menos de un minuto de suave agitación [[4]]. La desventaja desafortunada del lavado con alcohol es que debe sacrificar 300 abejas (un número trivial, en comparación con permitir que las 30,000 abejas de la colmena mueran en el otoño por varroa). Dicho esto, no me alegra matar a esas abejas, y siempre temo el riesgo de matar inadvertidamente a una reina.

Una alternativa es el batido de azúcar en polvo, que, si se hace correctamente, puede resultar en una recuperación de más del 70% de los ácaros y, aunque implica un abuso bastante brutal de las abejas (especialmente en climas cálidos), puede que no las lastime demasiado. Pero tenga en cuenta que la baja tasa de recuperación lograda por un batido de azúcar que no se realiza perfectamente puede resultar en que no se produzca una infestación grave (veo que esto sucede con frecuencia), además de que la cantidad de sacudidas fuertes necesarias es difícil para el brazo (consejo: use un frasco de plástico).

Los recuentos de la caída de ácaros naturales en las tablas adhesivas, aunque son excelentes para rastrear la eficacia de un tratamiento, pueden ser muy engañosos. Mientras escribía estas palabras, salí corriendo a revisar la pizarra adhesiva que había colocado debajo de la colmena utilizada para el experimento de este artículo. Sé que esa colonia está sufriendo una tasa de infestación altísima de 20 ácaros / 100, presenta signos de síndrome premenstrual y se espera que colapse por completo pronto, pero cuando me puse mis lentes para leer, pude descubrir tediosamente sólo 42 ácaros en la basura de la colmena en el tablero, un recuento de 24 horas más bajo que el umbral de tratamiento comúnmente recomendado de 50-60 ácaros en otoño [[5]].

Recientemente vi informes que promocionan el uso de CO2 en agitadores de ácaros, en lugar de alcohol o azúcar en polvo. ¡Qué gran idea, pensé, sin ensuciar, sin matar abejas, tengo que intentarlo! Pero, lamentablemente, mis pruebas se quedaron en un segundo plano hasta que David Waldman, de la Asociación de Apicultores de Nueva Jersey, me financió para probar un agitador de CO2 fabricado en Dinamarca, llamado Varroa-Tester.

Este agitador de ácaros de diseño atractivo era muy atractivo, así que revisé la descripción del producto en el sitio web de Swienty [[6]]. Había un video sobre cómo usarlo [[7]] - parecía que nada podría ser más simple. Entonces, al comenzar mis pruebas, tenía grandes esperanzas en el método.

Aplicación práctica: me encantaría encontrar un método rápido, sin complicaciones y preciso para monitorear ácaros que no implique matar abejas. CO2 ciertamente parecía ser una gran promesa.

El Varroa-Tester tiene un lindo gráfico en la tapa que explica cómo usarlo.

Para uniformidad, nosotros (me ayudaron Cory Dodgson y Tara McKinnon) tomamos todas las muestras de abejas de una sola colonia fuerte con una infestación de ácaros muy alta (y que mostraban signos de síndrome premenstrual) el 21 de diciembre, sacudiendo a las abejas de los marcos de cría ( la colonia estaba en proceso de cerrar la crianza). Tenga en cuenta que en la foto de arriba, estoy sacudiendo el panal de abejas adyacente a la cría.

Dado que las abejas nodrizas preferidas por la varroa necesitan una dieta constante de pan de abeja, dicho peine es adecuado para tomar muestras de abejas. Elegí intencionalmente una colonia con un alto recuento de ácaros para obtener mejores datos estadísticos. Realizamos las pruebas a última hora de la tarde. La temperatura ambiente era de alrededor de 60 ° F, y las abejas estaban calientes y se movían libremente cuando llegaron a la taza.

Sacamos 1/3 de taza de abejas (aproximadamente 200) de la tina para cada muestra, ya que descubrimos que era difícil usar las líneas rojas en la botella mezcladora como una medida precisa (ya que las abejas simplemente no quieren sentarse todavía). Normalmente tomamos muestras de ½ taza de abejas (aproximadamente 300), pero para esta prueba seguimos las instrucciones del Varroa-Tester de usar 200 abejas en su coctelera.

Vertimos la muestra de abeja en la coctelera y cerramos la tapa. Al sacudir las abejas primero en una tina, permitimos que las abejas más viejas volaran, asegurándonos de que muestreáramos solo las abejas más jóvenes con la mayor cantidad de ácaros.


Luego inyectamos CO a baja presión2 hasta que las abejas se anestesian y caen al fondo del recipiente, esto solo toma unos segundos. En ese momento, esperaríamos el número de segundos prescrito (para que los ácaros estén completamente expuestos al CO2) antes de que empezáramos a temblar.

Como ocurre con muchos experimentos en los que estoy probando algo por primera vez, surgen ideas para mejorar el experimento. Solo después empezamos. Este experimento no fue una excepción y evolucionó después de que agitáramos el primer par de muestras. Nos preguntamos si los 10 segundos recomendados de agitación eran suficiente agitación para permitir que todos los ácaros cayeran a través de la placa perforada del tamiz. Decidí dividir el experimento en tres niveles de exposición al CO2, así como la cantidad de segundos de agitación, para determinar si esas variables afectaron el éxito del método en la recuperación de ácaros:

Tier 1 (10 muestras): según las instrucciones del agitador: una espera de 10 segundos después de que el gas inmovilizara a las abejas, seguido de 10 segundos de agitación (agitamos con al menos el grado de vigor que se muestra en el video).

El nivel 2 (10 muestras): 20 seg CO2 exposición después de la inmovilización, agitación de 20 segundos.

Nivel 3 (4 muestras, ya que habíamos llevado solo 24 frascos de muestra llenos de alcohol al patio de pruebas): 30 segundos de CO2 exposición después de la inmovilización, seguida de 30 segundos de agitación.

Después de esperar el número de segundos prescrito (para el CO2 para que surta efecto sobre los ácaros), luego agitamos las abejas durante el número apropiado de segundos. Desde el punto de usar CO2 Para no dañar a las abejas, sacudimos con la fuerza suficiente para desalojar los ácaros, pero no con la fuerza suficiente para dañar a las abejas.

Aplicación práctica: un problema con los agitadores de lavado de alcohol hechos de dos frascos unidos es que si uno se agita hacia arriba y hacia abajo, con cada batido, el chorro de alcohol lleva los ácaros arrastrados por encima de las abejas, donde aproximadamente el 15% de ellos se filtra. por los cuerpos de las abejas a medida que el alcohol vuelve a bajar (es por eso que ahora usamos un agitador de lavado de alcohol en forma de remolino). Con CO2 esto no ocurre, los ácaros no tienen suficiente masa corporal para ser levantados del fondo del recipiente en la carrera descendente. Sin embargo, también probamos la agitación de lado a lado, pero no observamos una diferencia notable en el número de ácaros caídos.

En este punto estábamos realmente emocionados: el CO2 El método fue realmente rápido, fácil, no complicado, y después de sacudirnos los ácaros, pudimos dejar a las abejas en la plataforma de aterrizaje de la colmena, después de lo cual pronto se recuperaron y volvieron a entrar. ¿Qué podría ser más fácil o más amigable con las abejas?

Arriba, estoy apuntando con un lápiz hacia los ácaros que se adhieren al costado de la coctelera.

Desafortunadamente, nuestra exuberancia se vio atenuada por algunos detalles molestos. En el video del inventor, solo cuenta los ácaros en la tapa inferior. Pero rápidamente descubrimos que solo una parte de los ácaros caen allí. Aproximadamente la mitad de los ácaros desprendidos se adhieren de alguna manera a los lados del agitador, la tapa superior o la placa del tamiz perforada.

Muchos ácaros se adhieren a la parte superior o inferior de la placa del tamiz de aluminio. Este es un defecto de diseño serio y menos ácaros hicieron esto cuando probamos usando una pantalla en lugar de la placa perforada.

Lo que fue realmente molesto fue la cantidad de ácaros que se encajaron debajo del anillo de plástico con muescas que unía la placa del tamiz al cilindro. Estos ácaros eran realmente difíciles de desprender entre muestras, no se podían sacudir ni golpear.

Aplicación práctica: si contaras solo los ácaros en la tapa inferior (como se muestra en el video), subestimarías a la mitad el número de ácaros desalojados (y esto es incluso antes de permitir el éxito del método para desalojar ácaros en el primer lugar). Tomó un tiempo y un esfuerzo considerable quitar los ácaros adheridos del agitador entre muestras.

Después del CO2 agitar, retiramos las cubiertas superior e inferior, luego vertimos suavemente las abejas aún inmóviles en alcohol para la recuperación posterior de los ácaros que aún no se habían desprendido de sus cuerpos. Luego contamos por separado el número de ácaros en la tapa inferior, la tapa superior o que quedaban en el cilindro.

Fue tan doloroso sacar los ácaros del cilindro y la placa del tamiz, que traje aire comprimido para expulsar los ácaros adheridos después de haberlos contado. Esto funcionó bien, pero no estaría disponible en la mayoría de los patios exteriores.

Después de que terminamos de recopilar datos para 24 muestras, y nos decepcionó la cantidad de trabajo requerido para eliminar los ácaros del cilindro, y decidimos, para comparar con el Varroa-Tester, agitar algunas muestras con nuestros vasos de lavado con alcohol Solo® estándar. [[8]], pero usando CO2 en lugar de alcohol. ¡Estos funcionaron muy bien! Quedan muchos menos ácaros en las copas, mejor caen a través de la pantalla, más fácil de agitar (sin salpicaduras y menos peso que con alcohol), más fácil de contar y, de nuevo, abejas ilesas. Estaba realmente emocionado y comencé a descubrir cómo íbamos a cambiar al uso de CO2 en lugar de alcohol.

Solo quedaba una cosa por hacer: lavar las 24 muestras de abejas en alcohol para confirmar que el CO2 de hecho, el temblor resultó en un nivel aceptable de recuperación de ácaros.

Mi configuración de campo para el lavado de ácaros. Con este método obtengo un 100% de recuperación de ácaros.Lavamos cada muestra numerada para recuperar los ácaros que quedaban en las abejas después del CO2 sacudir. Para nuestra gran decepción, descubrimos que CO2 y la agitación moderadamente vigorosa no hace un buen trabajo para hacer que los ácaros se liberen de las abejas:

El CO recomendado de 10 segundos2 esperar y agitar durante 10 segundos se recuperó, en promedio, sólo un decepcionante 40% de los ácaros. El tiempo de 20 segundos pareció ser más eficiente, con una recuperación promedio del 70%, pero esta cifra es cuestionable, ya que el batido de 30 segundos solo resultó en una recuperación del 58%.

Aplicación práctica: repito esto una y otra vez: ¡cuidado con el comprador! Es posible que las personas que escriben el texto de un anuncio para vender un producto no tengan datos que respalden sus afirmaciones.


No es solo hacinamiento

Obviamente, las colonias tienden a enjambrar en primavera cuando están abarrotadas de abejas. Pero no es tan simple. Al igual que con otras decisiones tomadas por la colonia de abejas melíferas, las respuestas específicas a una serie de factores o señales están involucradas en la generación (o reversión) del impulso del enjambre. Están bien resumidos por el Dr. Mark Winston en su libro La biología de la abeja melífera [1] (que debería estar en la estantería de cualquier apicultor serio):

La cría de reinas y el enjambre son funciones extraordinariamente complejas que involucran actividades coordinadas y en el momento oportuno de miles de personas. Es más probable que haya señales multifactoriales para el inicio de la cría de reinas, basadas en ciertos factores demográficos dentro de la colonia que no solo estimulan la producción de reinas sino que también contribuyen al éxito del enjambre ... Es decir, la cría de reinas coincide con una breve ventana ”En el tiempo durante el cual las condiciones de la colonia son más favorables para la producción de enjambres, y la mayoría de estas características de la colonia deben estar en o cerca de sus niveles de umbral para que comience la cría de reinas.

Aplicación práctica: el impulso de enjambre puede comenzar o detenerse, dependiendo de alguna combinación de “umbrales de acción” ambientales y en la colmena en constante cambio. Al comprender cuáles son esos umbrales, el apicultor puede manipular la colmena para engañar a la colonia y hacer que "piense" que las condiciones no son las adecuadas para el enjambre.


Requeening, otra vez

Cuando se sacuden las abejas para obtener paquetes, las abejas nodrizas, los zánganos y la reina a menudo terminan en la canasta de agitación. Las abejas nodrizas pasan a una jaula debajo. La reina y los zánganos regresan a la colonia dando la vuelta a la canasta y arrojándola sobre los marcos de las colmenas. O la reina puede ser capturada y aplastada en el suelo, lo que permite solicitar la colonia al día siguiente.

El joven trabajador miró al dueño estupefacto. "¿Quieres que mate a todas las reinas que encuentro en estas colonias?"

El propietario explicó hábil y cuidadosamente su solicitud: “Este patio contiene principalmente reinas de dos años. Esta primavera hemos sacudido estas colonias para crear cajas de apareamiento, hemos sacado marcos de cría para los constructores de células y hoy están sacudiendo abejas nodrizas para los paquetes. Esta es la segunda vez que agitamos estas colonias para hacer paquetes. Es hora de aplastarla con tu herramienta de colmena y pasaré mañana para presentarte a las reinas recién apareadas ".

El trabajador lo miró interrogando, por lo que el propietario continuó: “De esta manera tendremos un patio entero lleno de reinas jóvenes para las almendras y para las abejas sacudidas el próximo año. Debemos planificar constantemente el futuro ".

Las reinas que se le pidió a la trabajadora que triturara eran hermosas: ponedoras de huevos largas y productivas. Se necesita un gerente fuerte para ordenar el reemplazo de cientos de reinas como ella. “He aprendido que el cliente reina más importante que tiene nuestro negocio somos nosotros mismos”, explicó el apicultor. "Los clientes pueden estar llorando por reinas, pero si no sacamos reinas de nuestro ciclo de producción y ventas y reemplazamos nuestras reinas antiguas por nuevas, tendremos problemas la próxima temporada".

Pocos de nosotros podemos siquiera comenzar a comprender las experiencias de la escala de una gran cría de reinas y un operador de abejas empaquetadas. Pero todos deberíamos volver a leer lo que dijo el productor de la reina sobre la sustitución de una reina atractiva y la planificación para la próxima temporada. Discutiremos algunas de las condiciones bajo las cuales el apicultor promedio debería reemplazar a las reinas jóvenes, o reinas que están haciendo un gran trabajo pero esperamos que lleguen al final de su vida productiva en unos pocos meses o durante el invierno.

Reemplazo de reinas jóvenes en paquetes y colonias de núcleos

Cada vez más apicultores están reemplazando a las reinas poco después de recibir sus nuevas colonias de paquetes, o incluso en colonias de núcleo. Por lo general, dejan que las reinas originales construyan la colonia a un nivel que consideren aceptable, mientras alimentan a las abejas, controlan las cargas de ácaros y buscan enfermedades de cría. Permiten que de uno a tres meses de la cría de la reina original se desarrolle y emerja para poder evaluar a las obreras de la reina en cuanto a productividad y actitud defensiva.

Esto es especialmente cierto para las áreas al margen de la ocupación de las abejas africanas. La mayoría de los apicultores del norte no quieren colonias que tengan reinas que se hayan apareado con uno o más zánganos africanos, o zánganos híbridos de razas europeas y africanas. Los apicultores deben monitorear el comportamiento de la colonia, especialmente en ubicaciones urbanas y suburbanas, y de uno a tres meses es suficiente para este monitoreo. Los apicultores comerciales toleran un grado de africanización sutil y lo más probable es que trasladen a las abejas a su ubicación en el sur al final de la temporada de miel. La mayoría de los apicultores de pequeña escala y semiprofesionales no pueden tolerar el riesgo de ataques de picadura para arruinar una buena ubicación. El otro aspecto de la eliminación de las reinas contaminadas con África es la posibilidad de que disminuya el éxito en la invernada. No estoy seguro de que esto esté sucediendo realmente, pero ¿por qué arriesgarse? La mayoría de los apicultores no quieren ni necesitan aumentar sus problemas para que las abejas pasen el invierno en buenas condiciones.

Dos jaulas de reinas de California, que contienen una reina y obreras en cada jaula. Estos se envían en paquetes o en cajas de baterías mediante entrega al día siguiente.

En una evaluación más amplia de reinas que vienen en paquetes de colonias y colmenas de núcleo, los apicultores frecuentemente están insatisfechos de que estas reinas sean adecuadas para las condiciones de su área local. Esto parece abordar la falta de adaptabilidad o ajuste genético. Una reina criada en California o Georgia puede tener rasgos de Nueva York o Dakota del Sur, pero generalmente solo cuando el plantel reproductor que proporcionó las larvas para las salas de injerto se seleccionó en estas áreas de manera intencional y rigurosa. Hablamos cada vez más sobre reinas localizadas o poblaciones de supervivientes. Una reina que se encuentra en un enjambre o un árbol de abejas puede representar casi cualquier cosa genéticamente, mientras que una línea de reinas emparentadas que ha sido cuidadosamente seleccionada durante muchos años puede ser ideal para que el productor de reinas Sun Belt la utilice en paquetes y producción de núcleos.

Cada vez escucho más sobre programas de cooperativas de cría de reinas y apicultores del norte que ofrecen reinas reproductoras clave a productores de células reinas y reinas en los estados de Sun Belt para proporcionar ganado para sus necesidades.

Los grandes productores comerciales de reinas tienen otras estrategias para producir reinas mejoradas genéticamente. En California, el trabajo de Sue Cobey es evidente en operaciones como los Apiaries Strachan de Valery Strachan en Yuba City. Valarie produce 200 reinas reproductoras inseminadas instrumentalmente cada junio para su evaluación. La mitad de las reinas se utilizan como madres injertoras en su operación al año siguiente, mientras que las reinas restantes se venden. Aparentemente, hay una larga lista de personas esperando a estas reinas. La acción comenzó como carnioliana del Nuevo Mundo.

Otros grandes productores de reinas tienen una o más líneas de reinas que desarrollan de forma aislada en lugares del norte durante el verano o, en algunos casos, producen bajo acuerdo con el productor del stock. Esta fue la base del antiguo programa Starline que ejecuté desde 1976 hasta 1980. Si bien ese stock ya no está disponible, las reinas Buckfast se están produciendo en Ontario y la operación Olivarez Honey Bee está produciendo reinas italianas, carniolianas y Saskatraz en Hawai, en el norte California y Montana. Para hacer esto, se establecen áreas separadas para mantenerlas para proporcionar cierto grado de aislamiento de apareamiento para las reinas de producción.

Requiriendo para obtener un caldo deseado

No todos los paquetes y núcleos contienen las reinas que eventualmente desea desarrollar nuevas colmenas. Al igual que el empleado joven que aprende a administrar un colmenar, debe aprender a reemplazar una reina joven o aparentemente productiva con el ganado que desea. Si no puede aplastar a la reina con una herramienta de colmena, puede usar la reina para instalarla en una colonia de núcleo de apoyo (fábrica de cría) o usarla para que sea la estrella de una colmena de observación.

Algunas reinas jóvenes tienen problemas, como un mal apareamiento (quedarse sin esperma en un mes o dos después de comenzar a poner), se dañaron durante el envío por sobrecalentamiento o estuvieron expuestas a acaricidas durante el desarrollo. No puedes ni debes continuar con estas reinas.

Si instala una reina que vino en un paquete de abejas y muere durante la introducción o nunca comienza a poner, o si desaparece, debe comunicarse con el proveedor de su paquete de abejas para obtener un reemplazo inmediato.

Si tienes una reina ponedora, debes encontrarla y sacarla. En colonias más pequeñas, puede pasar por los panales, cuadro por cuadro. Deje a un lado cada cuadro para que la reina no pueda volver a los cuadros que acaba de inspeccionar. Use un cuerpo de colmena vacío para eso, o coloque los marcos, en sus extremos, contra un cuerpo de colmena o una estructura segura para que los marcos no puedan aplastar a las abejas y a la reina. Busque en todos los fotogramas una segunda reina, por si acaso.

Cuando encuentres a la reina, pellizca su cabeza o aplástala con la herramienta de la colmena. Arroje su cuerpo a cierta distancia de la colmena para que las abejas no se confundan con la presencia de su cuerpo. Una vez muertas, la producción de feromonas llega a su fin.

Existe un debate sobre qué tan pronto se puede presentar a la nueva reina. Lo hago inmediatamente después de que la vieja reina se ha ido. Una vez presentada, demoro la liberación de la nueva reina de tres a siete días, dependiendo de su parentesco con las abejas de la colonia y el costo de la reina. Las reinas caras y no emparentadas se mantienen en la colonia durante cinco a siete días, por lo que hay mucho tiempo para que la feromona de la reina se mezcle con las abejas y para que los ovarios de la reina se hinchen y produzcan abundantes huevos, incluso en la jaula. Con jaulas de tres agujeros y reina de California, deje el corcho al final de la jaula. Puede colocar un trozo de cinta adhesiva sobre el extremo para que las abejas no puedan (o se ralenticen) masticar el corcho. Si usa una jaula de reina de Jz's-Bz, use la tapa de plástico en el pezón de la jaula, que está llena de caramelos de reina.

Cuando regrese, ingrese a la colonia con un mínimo de humo y retire suavemente el corcho o la tapa de plástico y devuelva la jaula de la reina al mismo lugar para que emerja. Mire a la reina mientras hace esto, ya que no quiere soltar una reina que haya sido dañada por las abejas. Después de quitar la tapa o el corcho, devuelva la jaula y cierre suavemente la colmena.

En siete a 10 días puede regresar para comprobar que la reina está liberada y puesta. Con reinas apareadas, esto debería tener alrededor del 98% de éxito. Desafortunadamente, siempre existe el riesgo de perder algunas reinas durante la introducción.

Encontrar a la reina en una gran colmena

Si recibió su paquete o núcleo en abril, y ahora es a fines de junio o julio, debería tener una gran colonia. Usted pregunta, ¿cómo puedo solicitar eso?

Aquí es donde muchos apicultores se dan por vencidos con el requesón, diciendo que la reina debe ser grandiosa porque la colonia es muy grande y produce miel. Si esto tiene sentido dejar a la reina, te habrás ahorrado algo de trabajo. Pero pregúntese: ¿estará viva esta colonia el próximo marzo?

Si la respuesta es NO (basada en una mala experiencia, tal vez con las abejas italianas dando vueltas durante todo el otoño y el invierno), entonces necesitas encontrar y reemplazar a la reina.

Tomando un método de cuadrillas que agitan abejas para paquetes, debe agitar todas las abejas en una colmena a través de un excluidor de reinas. Con un poco de humo, las abejas pasarán por el excluidor y dejarán a los zánganos y a la reina encima del excluidor. Quédate con los zánganos, pero saca a la reina y pellizca.

Vuelve a montar la colonia y presenta a tu nueva reina (mantenida en un lugar fresco mientras todo esto sucedía). Asegúrese de colocarla en el medio del nido de cría.

Durante el flujo de néctar, muchos apicultores introducen una celda de reina en la súper miel (sin excluidor de reina en la colmena) y dejan que la reina joven y la reina vieja determinen la política de la colmena.

Para el programa de la reina de Saskatraz ( http://saskatraz.com/pages/articles.htm ), se desarrolló un acuerdo con los productores canadienses del stock. Aquí hay una sección del informe de su programa de 2015:

“Cada año se seleccionan colonias por su producción de miel, capacidad de hibernación, temperamento, resistencia a los ácaros y enfermedades de la cría. Las selecciones se realizan a partir de al menos 1500 colonias por año en los colmenares de Meadow Ridge [en Saskatchewan]. Además, también se evalúan las selecciones aportadas (intercambio de celdas de reina, etc.) por otros apicultores de Saskatchewan. Algunas de las colonias seleccionadas se colocan en colmenares de selección natural para probar la resistencia a los ácaros (selección natural recurrente), otras se colocan en colmenares separados para evaluar la producción de miel y otras características. Las reinas reproductoras se seleccionan después de evaluaciones de dos a tres años y las reinas vírgenes de los reproductores seleccionados se cruzan (apareamiento de población cercana) en colmenares de selección natural para mejorar varroa tolerancia, y en colmenares con selecciones para alta producción de miel para mantener la productividad. En los últimos años hemos establecido un colmenar de selección natural con colonias criadas para una alta actividad de VSH, y en 2015 un colmenar con colonias seleccionadas para producir diversos drones a partir de colonias seleccionadas por características económicas (producción de miel, capacidad de invernada y varroa tolerancia) de 7 familias diferentes de Saskatraz. Esto debería mantener la diversidad genética y enriquecer los alelos que portan rasgos beneficiosos.

“Las reinas Saskatraz que se aparean en estos colmenares se someten a una evaluación preliminar (patrón de cría, temperamento, etc.) y se envían a Orland California a finales de septiembre de cada año. La progenie de estas reinas se analiza en busca de virus (DWV, IAPV y KBV) y microsporidios (Nosema apis y ceranae). Esta información se utiliza para hacer selecciones finales en California. En 2015, enviamos 120 reinas para ser re-seleccionadas en marzo de 2016. Se establecen en colonias después de desquitar a las reinas residentes de California. Las colonias se tratan por varroa unos 30 días antes de la introducción de las reinas de Saskatraz. Los tratamientos en 2015 fueron en agosto con tiras de Apivar.

“Durante los últimos años, el equipo de transferencia de tecnología de California, Bee informó a Partnership, evaluó de forma independiente nuestro plantel de cría de Saskatraz a finales de febrero y principios de marzo. La evaluación incluyó pruebas de higiene (destapada, removida), fuerza de la colonia (marcos de cría), patrón de cría (1-pobre a 5-mejor), estado de la reina, temperamento (1- mejor a 5-pobre), color, varroa infestación (ácaros por cien abejas) y recuento de esporas nosema.

“A mediados de marzo, Albert Robertson hace las evaluaciones finales de la colonia y selecciona aproximadamente de 10 a 20 de las mejores reinas para injertar. Las selecciones finales incluyen evaluaciones de la fuerza de la colonia, forético varroa, varroa en la cría de zánganos y obreros, patrón de cría, enfermedades de cría (cría de tiza, etc.) y temperamento. Los híbridos Saskatraz se producen a partir de estos criadores para distribuirlos a los apicultores canadienses ”.


Encontrar DCA & # 8217s

El CRSAD (Animal Science Research Center) es una corporación sin fines de lucro en Deschambault, Quebec que lleva a cabo y apoya la investigación y el desarrollo en ciencias animales de acuerdo con una estrategia colectiva, para enriquecer la experiencia de varias industrias ganaderas. Opera en más de 150 hectáreas de tierra y en un contexto de consulta y asociación. El CRSAD tiene proyectos de investigación en siete sectores agrícolas: apicultura, ganado lechero y de carne, porcinos, cabras lecheras y gallinas y pollos de engorde.

En el CRSAD, hemos tenido un programa de cría de abejas melíferas en ejecución desde 2010. Teníamos colmenares de apareamiento aislados durante los primeros años del programa, pero tuvimos un éxito de apareamiento bajo con ellos, lo que sospecho que se debió a la depredación de aves ya que estaban en una zona boscosa. zona. Reubicamos el colmenar de cría en un área cercana al centro de investigación, donde hemos tenido mucho mejor éxito de apareamiento (85%). Producimos algunas reinas inseminadas artificialmente, pero la mayoría de nuestras reinas se aparean naturalmente.

Para controlar el origen del apareamiento de los drones con nuestras reinas, inundamos el área con drones de colonias reproductoras seleccionadas. Seleccionamos a nuestros criadores para la producción de miel, comportamiento higiénico, producción de crías y consumo de alimentos de invierno, manejamos 100 colonias y seleccionamos las 20 mejores para injertar y criar zánganos. Con las colonias seleccionadas, creamos 120 núcleos para la selección del año siguiente.

Para la producción de drones, colocamos un marco de peine de drones en el medio de la cámara de cría en ocho a 10 de las colonias seleccionadas. Esto asegura la producción de 20.000 a 30.000 drones cada 24 días. Dado que no podemos estar 100% seguros de que nuestras reinas realmente se apareen con esos drones, queríamos comprender mejor la dinámica de reproducción que ocurre con nuestro colmenar de apareamiento. El primer paso de este proceso fue encontrar el área de congregación de drones (DCA) de nuestro colmenar de cría.

Un DCA es el área donde los zánganos sexualmente maduros se congregan y esperan a las reinas vírgenes. Esta zona se ubica en el mismo lugar año tras año y la presencia de una reina no es una necesidad para su formación. Los DCA se forman en áreas protegidas de los vientos donde el vuelo no se ve obstaculizado. No hay obstáculos dentro del DCA, pero debería haber algunos a su alrededor para protegerse del viento y ayudar a las abejas con la orientación. En condiciones climáticas óptimas, los drones en un DCA patrullan una zona de 100 & # 8211 200 m de ancho a una altitud de cinco & # 8211 40m, y esta área se vuelve más pequeña en condiciones climáticas menos favorables. Cuando una reina entra en un DCA, un enjambre de zánganos perseguidores se forma rápidamente detrás de la reina en una formación en forma de cometa. Las fronteras del DCA están bien definidas, y cuando una reina lo abandona, los zánganos dejan de perseguirlos rápidamente.

La mayoría de los drones en un DCA provienen de colmenares cercanos. Más del 96% provienen de colmenares ubicados a una media de 900 m del DCA. Transitan entre su colmenar y el DCA a través de vías de migración que pueden formarse en áreas protegidas de los vientos por el paisaje o por los edificios. Solo el 0,5% de estos zánganos se aparean con éxito con una reina. Desde un punto de vista biológico, cuanto más cerca está el DCA del colmenar, mayores son las posibilidades de que un dron se aparee con éxito. Dado que los drones esperan a las reinas y no pueden volar indefinidamente, una distancia de tránsito corta aumentará el tiempo que pueden pasar en un DCA.

Los drones tienen dos tipos de vuelo: vuelos de orientación cortos de uno a seis minutos y vuelos de apareamiento largos de 32 ± 22 minutos. La duración del vuelo está limitada por la miel que pueden almacenar en su cultivo y entre dos vuelos de apareamiento, pasan un promedio de 17 minutos alimentándose dentro de la colmena.Los drones no necesariamente regresan a su colonia nativa y pueden optar por detenerse en una colonia más cercana al DCA que están visitando. El clima influye en gran medida en la actividad de vuelo de los drones. El clima favorable incluye un cielo soleado o parcialmente nublado, temperatura en el rango de 19-38ºC y viento por debajo de 22 km / h. Normalmente, la actividad máxima de vuelo de apareamiento ocurre entre las 2 p.m. y las 5 p.m.

Las técnicas de localización de DCA pueden ser complicadas y extenuantes: escuchar el zumbido de los drones, observaciones de reinas, vigilancia por radar o análisis del paisaje. En 2014, Mortensen y Ellis desarrollaron un método simple que puede ser ejecutado por una sola persona. Este método consiste en colocar trampas para drones en áreas potenciales de DCA que fueron identificadas de antemano mediante imágenes de satélite. Este fue el método que adaptamos para localizar nuestro DCA.

Figura 7. Identificación de áreas potenciales de DCA con Google Earth.

El primer paso fue utilizar el software Google Earth para ubicar áreas potenciales de DCA dentro de un radio de 1 km desde el colmenar de nuestro criador (áreas en campos abiertos con protección contra el viento). Identificamos 13 áreas de este tipo que se subdividieron aún más hasta seis subparcelas (figura 7).

Luego construimos trampas para drones (figura 1). Para cada trampa, se requirió el siguiente material:

  • Tela de tul de nailon blanco (5 "x 63")
  • Alambre de acero (.060 "), utilizado para formar tres anillos de 8.5", 14 "y 20" de diámetro respectivamente
  • Línea mono de nailon de pesca
  • 6 filtros de cigarrillos
  • Pintura en aerosol negra
  • Pegamento caliente
  • 4 reinas vírgenes
  • 3 tuercas de acero (aproximadamente ¾ ”)
  • 2 globos (35 ")
  • Línea de cometas (150 ')
  • Tanque de helio
  • Un eslabón giratorio con rodamiento de bolas de 3 vías
  • Un pivote de rodamiento de bolas de 2 vías
  • Hilo de coser
  • Carrete de cometa

Los tres anillos de alambre de acero y el tul de nailon se cosieron para formar una trampa con una altura de 40 ”, en forma de cono. El anillo de 8.5 ”estaba en la parte superior, el de 14” en el medio y el de 20 ”en la parte inferior. La parte superior de la trampa se cerró con tul, pero la parte inferior permaneció abierta. Los filtros de los cigarrillos se pintaron de negro y se colocaron aleatoriamente dentro de la trampa con hilo de pescar (aproximadamente 6-9 ”de hilo). Se usó una gota de pegamento caliente para asegurar los filtros a las líneas que representan los maniquíes de drones. No sabemos si los maniquíes son necesarios, pero como se usaron en investigaciones anteriores y eran baratos de producir, colocamos algunos en nuestras trampas.

Se fijó un hilo de pescar en el anillo central y un segundo en el anillo inferior. En el medio de cada línea, fijamos una línea de pesca de 8 ”de largo, terminada con un pequeño anzuelo (figura 1). Este pequeño anzuelo sirve para sujetar y sacar fácilmente las reinas de la trampa. Usamos tres trozos cortos de hilo de pescar para unir el anillo superior de la trampa a un extremo del pivote de rodamiento de bolas de dos vías. En el otro extremo, fijamos una línea de cometas de 35 ”y el extremo de esta línea de cometas estaba atado a un extremo del pivote de rodamiento de bolas de tres vías. Se fijó una línea de cometas de 15 'a otro extremo del eslabón giratorio de tres vías y sirvió para atar los globos. La línea restante de la cometa (125 ') estaba atada al último extremo del eslabón giratorio de tres vías.

Figura 1. Esquema del modelo de trampa para drones de la izquierda (adaptado de William, 1987) y de la derecha (Mortensen y Ellis, 2014).

Para ayudarnos a estimar la altura de la trampa, colocamos marcas de pintura en la línea de la cometa cada 15 '. También construimos un carrete casero con una tabla de madera, clavos de 30 cm y un tubo de plástico (Google te ayudaría con eso). Las tuercas de acero están fijadas al anillo inferior para evitar que la trampa sea empujada horizontalmente por el viento. Puede ajustar la cantidad para que coincida con sus condiciones climáticas.

Usamos dos globos de fiesta de 36 ”, que son mucho más baratos que los globos meteorológicos, pero también más frágiles. ¡La hierba es tan afilada como la aguja de un globo inflado! Un globo no tenía suficiente potencia de elevación y tres globos ofrecían demasiada resistencia al viento, lo que tiende a enviar la trampa cerca del suelo, incapaz de ganar altura. Descubrimos que dos de los globos funcionaron bien. Para poder reutilizar los globos en varios días, cortamos un tubo de ensayo de plástico de 50 ml y lo aseguramos al globo con un anillo de castración de goma. Esto nos permitió inflar y desinflar los globos a nuestro antojo.

Figura 2. Reina virgen atada con hilo de coser.

Atamos las reinas vírgenes con un hilo de coser de 4 ”entre el abdomen y el tórax (figura 2). Debes tener cuidado para evitar atar las piernas o las alas de la reina. El hilo de coser con la reina virgen atada se fijó al anzuelo pequeño del hilo de pescar libre, uno en el anillo central y otro en el anillo inferior de la trampa. Reemplazamos a las reinas después de una hora para evitar que mueran de agotamiento. Como necesitábamos agregar peso con tuercas de acero a nuestras trampas, creemos que usar jaulas de plástico para reinas sería una opción interesante en lugar de atar reinas con hilo, que es una tarea difícil de completar. Intentaremos utilizar jaulas de plástico en futuras pruebas.

Figura 5. Caza de drones con Émile Houle (izquierda), Pierre
Giovenazzo (centro) y Aude Sorel (derecha).

Lo siguiente fue la parte de caza de drones. Durante la tarde, en días soleados, nos adentramos en un campo identificado con Google Earth como zona potencial DCA (figura 5). Dado que el tamaño de DCA es bastante pequeño, en lugar de fijar las trampas en el suelo, patrullamos toda la zona de potencial de DCA. Dos personas patrullaban la zona en un patrón de "S", manteniendo la trampa a una altura cercana a 30 'cuando más de 30', es difícil ver los drones en la trampa. Cuando se vio a los drones entrando en la trampa, el evaluador se detuvo y esperó 20 minutos. Transcurrido el tiempo, se bajó la trampa y se contaron los drones. Si el recuento estaba por debajo de 50, el evaluador se alejaba más en la zona. Si el recuento era superior a 50, se realizó una segunda medición durante un período de 20 minutos para confirmar el DCA (figura 3).

Figura 3. Trampa para drones en acción.

Cuando cuenta de 20 a 30 drones durante un período de 20 minutos, esta es una posible indicación de una ruta migratoria, y puede intentar seguirla hasta llegar al DCA. También puedes usar señales visuales y auditivas para localizar un DCA como la dirección que toman los drones al salir de su colmena, el zumbido de los drones en vuelo cuando estás cerca del DCA o la formación del cometa drone (figura 4).

Figura 4. Cometa de zánganos persiguiendo a una reina virgen.

Patrullamos la mitad de las zonas potenciales de DCA antes de encontrar un DCA que estaba a solo 60 yardas del colmenar de reproducción (figura 6). Los drones atravesaban un pequeño grupo de árboles para acceder a un campo abierto muy protegido de los vientos por los árboles y por una pequeña colina. En días con vientos débiles, el DCA se extendía sobre la línea de árboles que lo rodeaba (lado izquierdo en la figura 6). Durante nuestra búsqueda, tuvimos un período ventoso con vientos de 15-20 mph / h, pero todavía tenemos muchos drones en nuestras trampas en el DCA, por lo que incluso si las condiciones climáticas no son óptimas, aún puede encontrar un DCA.

Figura 6. El colmenar en azul, la vía migratoria en blanco y el DCA en rojo.

Probamos la mitad de las áreas potenciales de DCA identificadas por Google Earth y solo encontramos un DCA. Por la distancia desde el colmenar y la cantidad de cometas drones que estábamos observando, estamos seguros de que la mayoría de nuestros drones seleccionados iban allí. Aún así, tenemos la intención de probar la otra mitad de las áreas identificadas, así como marcar drones seleccionados e intentar capturarlos en el DCA. Estos son proyectos de futuro. Eventualmente, también nos gustaría encontrar una manera de rastrear a las reinas y observar si se dirigen a otras áreas del DCA que están más lejos.

Me gustaría agradecer a Émile Houle (CRSAD) por el diseño y la construcción de las trampas para drones, así como por el apoyo de campo. También agradezco a Pierre Giovenazzo (Université Laval) por la supervisión de las prácticas. Las imágenes de este artículo son de Aude Sorel y Mélissa Girard.

Publicado por primera vez en BeesCene, de la Asociación de Apicultores de Columbia Británica, Canadá. Heather Sosnowski, editora.

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Métodos

Configuración de imágenes

Ubicamos colmenas de observación en dos ubicaciones distintas: la ubicación 1 en la azotea de un edificio de la OIST (

Elevación del cuarto piso) y la ubicación 2 en un contenedor de envío a nivel del suelo, que también estaba rodeado de vegetación. Ambos lugares estaban equipados con LED infrarrojos y un sistema de calefacción, que mantenía una temperatura ambiente constante de 31 ° C. El sistema LED estaba compuesto por cuatro paneles de 220 × 220 mm de tamaño que iluminaban la colmena desde cuatro ángulos diferentes (abajo a la izquierda, abajo a la derecha, arriba a la izquierda y arriba a la derecha) a una distancia de

1 my con una longitud de onda de 850 nm. Cada panel estaba equipado con 14 rayas (6 LED / tira) para un total de 84 LED y 13,4 W por placa. Las colmenas de observación tenían un tamaño de 47 × 47 cm, y se ajustaban a dos marcos de panal colocados uno encima del otro. La parte posterior del panal se fijó a una superficie de madera que limitaba a las abejas a un solo lado de los marcos. En la ubicación 1, las imágenes se obtuvieron con una cámara industrial Vieworks VC-25MX-M72D0-DIN-FM de 5120 × 5120 píxeles, a 30 FPS. En la ubicación 2, las imágenes se obtuvieron con dos cámaras de menor resolución Panasonic Lumix GH5 4 K y Blackmagic Design Production Camera 4 K a 30 FPS con una resolución típica de 4k de 3840 × 2160 o 2560 × 2560 píxeles para las grabaciones de larga duración. Las imágenes de las grabaciones de la ubicación 1 (S1, S2) se redujeron espacialmente en un factor de dos, lo que resultó en una resolución similar de píxel por abeja para las grabaciones de ambas ubicaciones. Todas las cámaras se modificaron para la obtención de imágenes infrarrojas mediante la eliminación del filtro de infrarrojos.

Conjunto de datos de detección

Para el desarrollo del método de detección generamos dos registros en la ubicación 1 (D1, D2). Se utilizaron dos secuencias de 360 ​​imágenes de cada una de estas grabaciones para el entrenamiento y las pruebas. Diseñamos una interfaz de etiquetado personalizada (https://github.com/oist/DenseObjectAnnotation) para la anotación manual de ubicaciones y orientaciones de abejas que se utilizó para etiquetar imágenes en D1 y D2. Un subconjunto de cuatro fotogramas, dos de cada registro con 2034 abejas, fue etiquetado adicionalmente 10 veces por etiquetadores independientes para obtener una estimación del error humano en el etiquetado de posición y orientación. Este error se calculó como la desviación estándar de la distancia de cada una de las 10 etiquetas a la etiqueta de referencia obtenida en la tarea de etiquetado principal y, además, el error fue verificado y corregido por nosotros.

El conjunto de datos anotado contenía 375,698 abejas etiquetadas. A cada abeja se le asignó ((x, y, b, alpha) ) que denota las coordenadas de su punto central contra la esquina superior izquierda de la imagen, el tipo de etiqueta (b = 1 para abejas completas yb = 2 para abejas celulares) y el ángulo de rotación del cuerpo α contra la vertical apuntando hacia arriba y calculado en el sentido de las agujas del reloj (( alpha = 0 , if , b = 2) ). Generamos regiones de píxeles centradas sobre el punto central de cada abeja (Fig. 2a). Para las abejas completas, las regiones tenían forma de elipse, para las abejas de celdas circulares, ambas con un tamaño de un tercio de las dimensiones de las abejas en la imagen. Estas regiones cubren las partes centrales de cada abeja y no son adyacentes a las regiones que cubren las abejas vecinas en la imagen. Al elegir un tamaño pequeño de las manchas de píxeles en primer plano, minimizamos la posibilidad de superposición de manchas que marcan a los individuos en configuraciones densas.

A estas regiones de primer plano se les asignaron valores de clase b en los mapas de segmentación de clasificación. A los píxeles de fondo se les asignó el valor 0. Para aprender los ángulos de orientación, a cada píxel de primer plano, en lugar de la etiqueta de clase, se le asignó el valor del ángulo de rotación de la abeja y los píxeles de fondo se etiquetaron como -1. Para compensar el desequilibrio de clases entre las regiones de abejas en primer plano y el fondo sin abejas, generamos pesos utilizados para equilibrar la función de pérdida en cada píxel. Para cada región de abejas, se generó un gaussiano 2D de la misma forma, centrado sobre el punto central de la abeja y escalado por proporción en el conjunto de entrenamiento de los píxeles de fondo al número de píxeles de la región de las abejas.

Para el entrenamiento y la prueba, las imágenes se organizaron en 60 secuencias de 360 ​​imágenes de 512 × 512 píxeles de tamaño. En estos datos resueltos en el tiempo, las primeras 324 imágenes de cada secuencia se utilizaron para entrenamiento y las 36 restantes para pruebas.

Red de detección y formación

Usamos la red de segmentación U-Net 20 y ampliamos su funcionalidad para aprovechar las regularidades en la serie temporal de imágenes. En cada pasada del entrenamiento o predicción de la red, la penúltima capa se mantuvo como previa para la siguiente pasada de la red (Fig. 2b). En la siguiente pasada, la siguiente imagen de la secuencia se utilizó como entrada y la penúltima capa se concatenó con la representación anterior antes de calcular la salida de la red.

Usamos dos funciones de pérdida en las últimas capas de red. La primera función de pérdida, la función softmax de 3 clases, permitió realizar la segmentación de primer plano y fondo. La segunda función de pérdida se definió como (L = < mathrm> left (< frac << hat alpha - alpha >> <2>> right) ^ 2 ) donde ( hat alpha ) y α son el ángulo de orientación predicho y etiquetado, respectivamente.

En la salida de la red, cada región contigua en primer plano se interpretó como una marca para una abeja individual. Los parches en primer plano menores de 10 y mayores de 1000 píxeles se descartaron como potencialmente incorrectos. La ubicación del centroide se calculó como el punto medio de todas las coordenadas xey de los puntos de cada región. La clase de región se asignó como la identidad de clase de la mayoría de los píxeles dentro de una región determinada. Calculamos el eje del cuerpo principal de las regiones de abejas completas como el ángulo del primer componente principal de los puntos en cada región. El ángulo de orientación se predijo solo para la clase de abeja completa y se calculó como el ángulo del eje principal orientado en base al ángulo predicho valorado de los píxeles dentro de una región de primer plano dada. Debido a los mayores errores de predicción en los márgenes de la imagen, donde los objetos no son completamente visibles, durante la inferencia usamos ventanas, que se superponen por un margen de 50 píxeles. Cualquier objeto en el margen de la imagen se descartó de los resultados.

Los mapas de segmentación resultantes nos permitieron encontrar ubicaciones individuales en un conjunto de prueba independiente de grabaciones D1 y D2 con un error de & lt10% del ancho del cuerpo de una abeja, detección TPR

0,14 y error de ángulo de orientación de

Error de coincidencia cercana de 9,7 ° de los etiquetadores humanos (Tabla complementaria 1).

Grabaciones

Todos los datos de imágenes se recopilaron desde la primavera hasta el otoño en condiciones climáticas favorables cuando se observó actividad de alimentación. Para cada grabación, normalmente seleccionamos de las colmenas en nuestro colmenar dos marcos de panal con superficie uniforme, uno que contiene cría y otro que contiene alimentos. Eliminamos las celdas del panal y otro contenido en un lado de cada marco y las dejamos por otro día dentro de la colmena para permitir que las abejas limpiaran la superficie dañada. A continuación, después de asegurarnos de que la reina está ubicada en uno de los marcos, la transferimos a la colmena de observación y fijamos sus lados vacíos a la superficie posterior de la colmena. Antes de registrar, permitimos que cada colonia se ajustara durante 2 semanas después de la transferencia del colmenar a la colmena de observación.

Realizamos imágenes de lapso de tiempo a largo plazo de cinco colonias (L1-L5) durante un período de tiempo entre 2 semanas y 4 meses (Tabla complementaria 2) con una frecuencia de muestreo de una vez por minuto (colonia L5) y una vez cada 2 minutos (colonias L1-L4 ). Además, obtuvimos imágenes de cinco colonias (S1-S5) con una frecuencia de muestreo de 30 FPS. Para el análisis de seguimiento utilizamos segmentos de cinco minutos, que reducimos a 10 FPS.

Entrenamos la red de detección de abejas como se describe en la sección anterior sobre los datos y etiquetas de D1 y D2 reducidos en un factor de 2. Este cambio de escala era necesario para que el tamaño del cuerpo de las abejas en píxeles en D1-D2 coincidiera con su tamaño en las grabaciones L1 – L5, S1 – S5. A continuación, generamos predicciones en varios fotogramas iniciales de las grabaciones L1–4 y S1–4.

Para compensar el posible ruido introducido por el cambio de escala de la imagen e incorporar imágenes de partes vacías de las colmenas en el conjunto de entrenamiento, usamos la interfaz de etiquetado (https://github.com/oist/DenseObjectAnnotation) para corregir la posición de las abejas y las predicciones del ángulo de orientación. en cinco fotogramas iniciales de cada grabación. Luego, volvimos a entrenar el modelo de detección para 10 iteraciones de entrenamiento en el conjunto adicional de etiquetas. De esta manera, con una cantidad relativamente pequeña de etiquetado manual, podríamos adaptar nuestro método a las nuevas grabaciones (Fig. Complementaria 1, Tabla complementaria 1).

Detección de cría

Diseñamos un método similar basado en la segmentación para detectar células de cría tapadas en una colonia.Utilizamos un método de extracción de fondo 91,92 aplicado a un rango de imágenes que abarcan 12 h, lo que resulta en una por cada 12 h consecutivas de una grabación de lapso de tiempo (Película complementaria M1). En resumen, dada una secuencia de video adquirida con una cámara fija, el método de extracción de fondo genera una escena de fondo al eliminar partes de la imagen en función de la detección de movimiento. Mediante la exclusión de píxeles que parecen moverse, el algoritmo establece valores de píxeles que no cambian como pertenecientes potencialmente al fondo. Luego adoptamos nuestra herramienta de anotación de abejas (https://github.com/oist/DenseObjectAnnotation) para anotar los puntos centrales de cada celda de cría en las imágenes de fondo generadas. Usamos esta herramienta para etiquetar tres imágenes de fondo iniciales de las grabaciones L1–4 (Fig. 2 complementaria), lo que resultó en 12 imágenes etiquetadas con un total de 6139 celdas de cría. También anotamos tres imágenes de la grabación L5 que contiene 2397 celdas de cría para su análisis.

Basándonos en las etiquetas de posición, generamos etiquetas de segmentación, en las que los píxeles dentro de círculos de un radio de 10 píxeles alrededor de cada etiqueta de posición se marcaron como primer plano. La red de segmentación U-Net 20 se entrenó para reproducir estas etiquetas de segmentación utilizando el optimizador Adam con una tasa de aprendizaje base de 0,0001. Aplicamos un esquema de ponderación en el que un gaussiano 2D multiplicado por 10 se centró sobre cada parche de píxeles de primer plano. Esta ponderación se diseñó para compensar el desequilibrio de clases entre los píxeles de primer plano y de fondo y permitió la detección precisa de los centros de cada etiqueta de segmentación. La red se entrenó para 1000 épocas con un tamaño de lote = 16.

Algoritmo de coincidencia de posición

Para las grabaciones a corto plazo, diseñamos un procedimiento de coincidencia de posición que vincula las detecciones de objetos en fotogramas de video consecutivos en trayectorias de objetos. Usamos tanto las coordenadas de posición como las categorías de postura abejas completas y abejas celulares. En el primer paso, todas las detecciones se consideran como trayectorias de longitud uno que forman el conjunto inicial de trayectorias ensambladas (T = left < derecha > ). En cada paso siguiente, las detecciones en fotogramas de video consecutivos se consideran extensiones potenciales de las trayectorias. T. Al paso I calculamos las distancias euclidianas de la última posición de cada una de las trayectorias ensambladas a las detecciones en el marco en el momento tI. Para una trayectoria dada Tj con su última posición en el punto de tiempo tj solo detecciones por debajo de un límite de distancia determinado CD se consideran como una coincidencia. Definimos el límite como: (c_d = a sqrt ) si más de 5 de las últimas 10 posiciones en una trayectoria son una abeja completa y (c_d = frac <3> ) en caso contrario, donde α es la mitad de la dimensión más larga de una abeja, es decir, 40 px en nuestras grabaciones. Para todas las detecciones por debajo de este límite, se agrega un factor de longitud adicional a la distancia euclidiana:

donde (A = 30 ) es un factor de escala elegido en función de la precisión de coincidencia. El factor de longitud prioriza la adición de detecciones a trayectorias más largas en lugar de trayectorias cortas que podrían surgir como efecto de detecciones de falsos positivos.

Después de todos los pares entre detecciones en el marco a la vez tI y se encuentran las últimas posiciones de las trayectorias ensambladas y se calculan sus distancias, los emparejamientos se generan en el orden incremental de distancias hasta que no se encuentran más pares emparejados. Las detecciones coincidentes se agregan a las trayectorias respectivas. Detecciones inigualables en cuadro a la vez tI se agregan como posibles puntos de partida de nuevas trayectorias. Las trayectorias incomparables se mantienen hasta que el tiempo entre la última detección en esa trayectoria y el tiempo actual excede un límite de brecha predefinido. Definimos el corte de la brecha como 10 segundos si más de cinco de las últimas 10 posiciones en una trayectoria se clasifican como celda-abeja, 1 segundo si la última detección en esa trayectoria está cerca de la entrada de la colmena y 3 segundos en caso contrario. Esta elección de límites se basa en las observaciones de que las abejas dentro de las celdas del panal pueden ocluirse durante períodos de tiempo prolongados y que las densidades grandes y el movimiento rápido cerca de la entrada pueden llevar a una coincidencia incorrecta si se permiten espacios más largos. Las trayectorias ensambladas que exceden el límite de separación se consideran terminadas y se almacenan para un análisis adicional si su longitud es superior a 1 min y se descartan en caso contrario.

Paralelizamos el procedimiento de emparejamiento dividiendo las grabaciones a corto plazo en segmentos de 1 min. Los resultados de la coincidencia dentro de estos segmentos se comparan según los criterios anteriores. Con esta paralelización, nuestro enfoque puede escalar a grabaciones de longitud arbitraria con menor costo computacional.

Aprendizaje de características visuales

Para mejorar la precisión de las reconstrucciones de trayectoria, diseñamos un método para explotar las características visuales de las imágenes de detección de abejas a través de una arquitectura de CNN Inception V3 52. Anteriormente se demostró que esta arquitectura funciona bien en la tarea de reconocimiento de abejas 49, aquí la modificamos agregando pérdida de triplete en la función objetivo 69,70. La función triplete se diseñó originalmente para aprender incrustaciones de vectores que capturan similitudes entre entidades. En el contexto de seguimiento, es una función en la que una coincidencia correcta (positiva) de detecciones se compara con una incorrecta (negativa). Durante el entrenamiento, se utilizan tripletes de detecciones de abejas como entrada, que incluyen: (1) imagen de anclaje: detección de abejas en un cuadro en un punto de tiempo t, (2) coincidencia positiva: la misma detección de abejas en el marco en un punto de tiempo (t + Delta t ), (3) coincidencia negativa: una abeja diferente en el marco en un punto de tiempo (t + Delta t ) . La función objetivo penaliza las representaciones que distinguen la coincidencia positiva en términos de la distancia euclidiana entre la inserción vectorial de las imágenes (1) y (2) que la distancia de la coincidencia negativa entre las incrustaciones vectoriales de las imágenes (1) y ( 3). Para asegurar la separación de las coincidencias positivas y negativas en un margen α se suma a la pérdida:

donde (i_1, i_2, i_3 ) son las imágenes de entrada (1), (2), (3), F es la incrustación y el margen ( alpha = 0.5 ). El valor de pérdida en un lote de entrenamiento se define como la pérdida media de todos los tripletes sobre el número de tripletes correctos con (L = 0 ).

Estimamos el número de posibles trillizos en una colmena de

1000 equivale a 2,4 × 10 8, un número lo suficientemente alto como para prohibir el entrenamiento de la red en un tiempo razonable. Por lo tanto, implementamos dos elementos en el procedimiento de capacitación para acelerar el proceso de aprendizaje. En primer lugar, el muestreo de tripletes de imágenes se realiza de acuerdo con los criterios del algoritmo de coincidencia de posición descrito anteriormente. Para una imagen de anclaje dada, solo se generan aquellas coincidencias negativas que se encuentran dentro del límite de distancia de tiempo y espacio de la imagen de ancla según lo definido por los criterios del procedimiento de coincidencia. La imagen de coincidencia positiva correspondiente se selecciona del mismo cuadro de video que el negativo. En segundo lugar, en cada paso del entrenamiento, los tripletes de entrada que muestran un valor positivo de la pérdida del triplete se retroalimentan en el entrenamiento. Todos los demás triples de entrada se muestrean aleatoriamente de acuerdo con las reglas anteriores.

Probamos una variedad de dimensionalidades de las incrustaciones de imágenes (de 16 a 4096) y elegimos 64 como la dimensionalidad que ofrece el mejor rendimiento en la coincidencia de trayectorias, evaluada como una proporción de las trayectorias de referencia correctamente reconstruidas, que se describen a continuación. También incluimos varios procedimientos de aumento de datos que incluyen rotaciones aleatorias de 90 ° y giro aleatorio del espejo a lo largo de ambos ejes. Los procedimientos de aumento se muestrearon al azar una vez para un triplete completo preservando la relación de orientación entre las imágenes en el triplete original. Finalmente, implementamos el enmascaramiento de fondo para entrenar un modelo que captura las características visuales de la abeja únicamente, excluyendo el fondo (Fig. 15 complementaria). Evaluamos el rendimiento de cada solución en un video de la colmena S5 que no estaba incluida en el conjunto de trenes.

El entrenamiento comprendió 5000 épocas de 128 000 lotes con un tamaño de lote = 32. El valor de la función de pérdida y el número de coincidencias incorrectas en cada lote no disminuyó significativamente más allá de este número de épocas. La red se implementó en TensorFlow 93, entrenada con el optimizador Adam 94 con una tasa de aprendizaje base de 0,0001. La red se inicializó al azar y no se utilizó ningún conjunto de datos adicional para la validación. Comparamos el rendimiento de la red en función de los resultados de seguimiento.

Procedimiento de emparejamiento con características visuales

Las representaciones cuantitativas de las características visuales de las detecciones de abejas se integraron en el procedimiento de coincidencia de trayectorias de la siguiente manera. Las trayectorias se ensamblaron mediante un procesamiento secuencial de cuadros de video análogo aplicando los mismos límites de tiempo y distancia espacial que en el enfoque basado en la posición descrito anteriormente. Para una trayectoria dada Tj compuesto por detecciones ( left < right > ), detecciones en el siguiente cuadro de video debajo del corte de distancia CD para pagnorte son considerados. Para cada detección DI la similitud visual con la trayectoria Tj se cuantifica como:

dónde F es la incrustación de vectores. Las detecciones con (V & lt c_v ) donde (c_v = 1.75 ) es un límite para la similitud de apariencia, se consideran como extensiones potenciales de Tj.

Para todas las detecciones por debajo de la distancia y la similitud de apariencia corta la distancia entre Tj y una detección Dj Se define como

dónde mi es la distancia euclidiana entre la última posición de la trayectoria pagnorte y DI, l es el factor de longitud como se describió anteriormente, y (B = 0.033 ) es un factor de escala elegido en función de la precisión de las trayectorias ensambladas. En cada paso del proceso de emparejamiento, el emparejamiento de trayectorias con detecciones se realiza en un orden creciente de D. El procedimiento de emparejamiento que aprovecha las características visuales sigue la misma lógica de intervalo de tiempo y paralelización que el emparejamiento basado únicamente en posiciones.

Para una exploración e interpretación adicionales del espacio de incrustación visual, implementamos enfoques que incluyen el ángulo de orientación en el procedimiento de coincidencia. La diferencia en el ángulo de orientación de las detecciones se cuantifica como (d_a = < mathrm> left (< frac << hat alpha - alpha >> <2>> right) ^ 2 ). En el enfoque "Posición + ángulo" Da se suma a la distancia euclidiana entre las posiciones de detección. En el enfoque "Incrustación + ángulo", Da se agrega a la D de Eq. (4). En el enfoque "Incrustación girada + ángulo", las incrustaciones se calculan para imágenes de detecciones giradas para orientarlas a 0 °, eliminando así la información de orientación de las incrustaciones, y Da se agrega a la D de Eq. (4) también. En cada enfoque escalamos Da por un factor de 0,25, que fue seleccionado como el que da como resultado el mejor rendimiento. Los resultados de estos análisis se muestran en la Fig.17 complementaria.

Conjunto de datos de entrenamiento

Para obtener el conjunto inicial de trayectorias para el entrenamiento de la red, aplicamos el método 49 basado en la “personalidad del píxel” previamente ideado en las grabaciones S1-S4 y los resultados se validaron manualmente inspeccionando videos donde se marcan trayectorias individuales. Una trayectoria "correcta" se define como un conjunto de posiciones registradas temporalmente contiguas en las que se identificó el mismo organismo & gt = 80% del lapso de tiempo de un registro mediante inspección manual. Las trayectorias que son más cortas que la longitud de registro que corresponden a las abejas que han entrado o salido de la colmena se consideran correctas siempre que sigan a la abeja durante toda su presencia en la colmena. La proporción de abejas rastreadas correctamente se cuantifica en relación con el número medio de detecciones de abejas en un registro.

A continuación, se utilizaron trayectorias correctas como el "conjunto de datos inicial" para entrenar la red que cuantifica las incorporaciones de características visuales descritas anteriormente. Este procedimiento se repitió para los conjuntos de datos inicial y final de las grabaciones S1-S4 y una vez para la grabación S5. Se descartaron trayectorias incorrectas. Debido al requisito de corrección del 80%, utilizamos para el entrenamiento de la red solo segmentos de video entre los minutos 1 y 4 de las trayectorias completas de 5 minutos de duración.

La red entrenada se utilizó para inferir las incrustaciones de vectores de las detecciones de abejas en los videos S1-S4, que luego se utilizaron para construir un nuevo conjunto de trayectorias. Estas trayectorias se volvieron a validar manualmente y las correctas junto con el "conjunto de datos inicial" formaron el "conjunto de datos final" de las trayectorias.

La red entrenada en el conjunto de trenes expandido se utilizó para derivar representaciones cuantitativas de las detecciones de abejas en los videos S1-S4, así como en el video S5. Las imágenes del video S5 no se utilizaron en el entrenamiento de las redes de aprendizaje de detección o representación. A continuación, se construyeron trayectorias basadas en las representaciones visuales derivadas a través de esta red y los resultados se validaron manualmente.

Resumen de informes

Más información sobre el diseño de la investigación está disponible en el Resumen de informes de investigación de la naturaleza vinculado a este artículo.


Discusión

La introducción de A. tumida en áreas tan alejadas de su área de distribución endémica como América del Norte, Australia, Europa y Asia ilustra el alto potencial de transporte antropogénico de este escarabajo. Sin embargo, parece difícil rastrear el mecanismo de transporte real en áreas específicas, especialmente si la introducción solo se detecta después de una propagación secundaria. Parece plausible suponer que la importación de paquetes de abejas, colonias de abejas melíferas y abejorros, reinas, equipo de colmena y / o incluso suelo (Brown et al. 2002) constituyen vías de invasión potenciales del PEC. Sin embargo, en el estado actual de las pruebas, todavía no está claro cómo llegaron los PEC a Australia y los EE. UU. La naturaleza migratoria de la apicultura es probablemente el mayor contribuyente a la transmisión del PEC dentro de sus nuevos rangos (Estados Unidos: Neumann y Elzen 2004 Australia: Gordon et al. 2014 Annand 2011b). El patrón de dispersión del PEC probablemente esté dominado por la dispersión de saltos de larga distancia como en otras especies invasoras (Nentwig 2007). Parece necesario disponer de datos detallados y estudios comparativos sobre la dinámica de la invasión en los nuevos rangos para evaluar la contribución de los procesos individuales a la propagación de A. tumida y mejorar el poder predictivo de futuros esfuerzos de modelado. Sin embargo, todavía faltan tales estudios.

Los requisitos ambientales de las SHB se cumplen fácilmente dentro de una amplia gama de la distribución global de A. mellifera tanto en términos de supervivencia como de finalización de su ciclo de vida. De hecho, los PEC pueden establecer poblaciones en regiones templadas debido a su capacidad de hibernación en el grupo de abejas melíferas (Schäfer et al. 2011 Atkinson y Ellis 2012). El requisito de suelos arenosos más claros durante la pupación también se puede cumplir en muchas áreas. Por lo tanto, es probable que, si se introdujeran, los PEC se establecieran rápidamente en la mayor parte del área de distribución de la abeja occidental con importantes implicaciones para la apicultura y las abejas silvestres en condiciones ambientales adecuadas. Además, la capacidad de los PEC para infestar en gran medida el entorno protegido de las casas de miel puede provocar daños económicos graves en cualquier lugar del mundo similar a los EE. UU. Y Australia.

Nuestro conocimiento limitado aún limita nuestra capacidad para identificar los factores más importantes en el éxito reproductivo del PEC, p. Ej. el papel de las fuentes alternativas de alimentos, como las frutas, sigue sin estar claro hasta ahora. Muchos de los mecanismos de comportamiento solo se han descrito cualitativamente o no se han probado en estudios comparativos entre abejas africanas y europeas. Además, características básicas muy importantes como el número de crías de PEC por colonia social de abejas y los niveles de infestación de abejas silvestres / asilvestradas africanas y europeas, Bombus spp. y las poblaciones hospedadoras de abejas sin aguijón aún no se han cuantificado rigurosamente. Por lo tanto, se requieren con urgencia más estudios comparativos entre los PEC y las poblaciones de abejas hospedadoras sociales en los rangos endémicos y nuevos.


Resultados

Comenzamos por entrenar abejas para volar a un comedero colocado dentro de un túnel horizontal y filmamos los bailes de abejas marcadas que regresaban del túnel con el comedero colocado a distancias de 4 my 6 m de la entrada del túnel. Como se esperaba, la duración de la oscilación aumentó con la distancia volada, con duraciones medias de oscilación de 159 ms (424 bucles) y 250 ms (617 bucles) para el alimentador colocado a 4 y 6 m, respectivamente (Fig. 1). Esto apoya las conclusiones anteriores de que las abejas miden la distancia volada a partir de la extensión del movimiento de la imagen que experimenta el ojo. en camino a la fuente de alimento (Srinivasan et al., 2000 Esch et al., 2001 Si et al., 2003). En estos estudios anteriores, las abejas volaban exclusivamente en túneles horizontales. En consecuencia, experimentaron un movimiento de imagen que estaba orientado principalmente en la dirección horizontal. Los experimentos anteriores con el túnel horizontal proporcionan una línea de base con la que comparar los datos obtenidos de vuelos en túneles de otras orientaciones, que se describen a continuación.

Direcciones oblicuas y verticales del flujo óptico.

Se entrenó a un nuevo grupo de abejas para que volaran por un túnel con una inclinación de 48 °, nuevamente con el comedero colocado inicialmente a 4 my luego a 6 m de la entrada. La pendiente del túnel se eligió de modo que una longitud de 6 m a lo largo del túnel correspondiera a una distancia horizontal de 4 m. Si las abejas estuvieran extrayendo y usando solo el componente horizontal de la dirección oblicua del movimiento de la imagen experimentado en el túnel, esperaríamos que la duración media del movimiento obtenida con el alimentador a 6 m sea similar a la obtenida con el alimentador colocado a 4 m en un túnel horizontal. Esto no resultó ser el caso. La duración media de oscilación de 261 ms (494 bucles) medida para las abejas que regresan del comedero colocado 6 m por el túnel oblicuo es significativamente diferente de la obtenida para un vuelo horizontal de 4 m (PAG& lt0.001, norte= 16, 15) pero no difiere significativamente del medido para un vuelo de 6 m en el túnel horizontal (PAG& GT0,57). En consecuencia, la duración del movimiento de 154 ms (463 bucles) después de un vuelo de 4 m en el túnel oblicuo no es significativamente diferente de la medida después de un vuelo de 4 m en el túnel horizontal (PAG& GT0,75). Estos resultados indican que la dirección del movimiento de la imagen no se tiene en cuenta al medir la distancia recorrida. Para confirmar estos resultados, se entrenó a un nuevo grupo de abejas para volar inicialmente 4 my luego 6 m por un túnel idéntico, pero orientado verticalmente, con una proyección horizontal cercana a 0 m. Nuevamente, las duraciones medias de meneo de 143 ms (460 bucles) y 234 ms (434 bucles) no fueron significativamente diferentes de las obtenidas después de la alimentación a distancias correspondientes en el túnel horizontal (4 m, PAG& gt0,19 6 m, PAG& GT0,16). Estos resultados, junto con los del túnel oblicuo, muestran claramente que la orientación de la trayectoria de vuelo no se tiene en cuenta en la medición odométrica (Fig. 1).

El efecto de variar la longitud y la orientación del túnel sobre la duración media del movimiento de las abejas que regresan a la colmena después de alimentarse dentro del túnel. Los valores son medias ± s.d. para cada condición experimental. Las paredes y el piso del túnel se alinearon con patrones de tablero de ajedrez en todos los casos menos uno, donde se usaron rayas axiales (Ax).La duración media de la oscilación varía con la longitud del túnel, pero no con su configuración tridimensional. Abreviaturas: 4 m, túnel 4 m 6 m, túnel 6 m h, túnel horizontal o, túnel oblicuo, inclinación v 48 °, túnel vertical L, túnel en forma de L, con una sección vertical de 2 m seguida de una sección horizontal.

El efecto de variar la longitud y la orientación del túnel sobre la duración media del movimiento de las abejas que regresan a la colmena después de alimentarse dentro del túnel. Los valores son medias ± s.d. para cada condición experimental. Las paredes y el piso del túnel se alinearon con patrones de tablero de ajedrez en todos los casos menos uno, donde se usaron rayas axiales (Ax). La duración media de la oscilación varía con la longitud del túnel, pero no con su configuración tridimensional. Abreviaturas: 4 m, túnel 4 m 6 m, túnel 6 m h, túnel horizontal o, túnel oblicuo, inclinación v 48 °, túnel vertical L, túnel en forma de L, con una sección vertical de 2 m seguida de una sección horizontal.

Cambios bruscos en la dirección del flujo óptico.

En las condiciones experimentales dadas anteriormente, las abejas experimentaron una dirección más o menos constante del movimiento de la imagen a lo largo de su túnel de vuelo. ¿Influirá la dirección del movimiento de la imagen en la estimación de la distancia si se cambia drásticamente? en camino?

Para probar esto, utilizamos un túnel en forma de L que consta de una sección vertical de 2 m seguida de una sección horizontal de 4 m. Se entrenó a las abejas para que se alimentaran en un comedero colocado inicialmente a 4 my luego a 6 m en el túnel. Para alcanzar el comedero a 6 m, las abejas tuvieron que volar 2 m hacia abajo de la sección vertical, cambiar bruscamente de dirección de vuelo en la esquina y luego volar 4 m a lo largo de la sección horizontal. Si el odómetro tratara el movimiento de la imagen en las direcciones vertical y horizontal por igual, esperaríamos que la duración media del movimiento con el alimentador a 6 m sea similar a la de un vuelo de 6 m en cualquiera de las otras configuraciones de túnel descritas anteriormente. Esto es precisamente lo que se observó. La duración media del movimiento de 223 ms (644 bucles) no fue significativamente diferente de la de los vuelos para recompensar 6 m en los túneles horizontales, oblicuos o verticales (PAG& GT0,80). Un vuelo de 4 m en el túnel en forma de L provocó danzas con una duración media de oscilación de 126 ms (591 bucles), que nuevamente no fue significativamente diferente de la obtenida después de un vuelo de 4 m en cualquiera de los otros túneles (PAG& GT0.11) (Figura 1).

¿Es el flujo óptico la señal principal del odómetro visual?

¿Es la cantidad de movimiento de la imagen que experimenta el ojo la principal señal para medir la distancia recorrida hasta la recompensa? Esto se probó reemplazando el patrón de tablero de ajedrez que recubre la sección vertical del túnel en forma de L con rayas axiales. Una abeja que vuela a través de este túnel ahora experimentaría muy poco movimiento de imagen en los primeros 2 m, ya que vuela en una dirección paralela a las rayas. Según las señales de flujo óptico, un vuelo de 6 m en este túnel ahora se parecería efectivamente a un vuelo de 4 m en un túnel horizontal. Esto es también lo que se observa. La duración media de oscilación de 174 ms (577 bucles) es significativamente diferente de la medida después de un vuelo de 6 m en el túnel horizontal (PAG& lt0.01, norte= 12, 16) pero se corresponde bien con la duración del movimiento tras un vuelo de 4 m en el mismo túnel (PAG& GT0.13) (Figura 1).

El porcentaje de bucles de meneo en el baile.

En un estudio anterior, Si et al. documentaron que las danzas observadas después de un vuelo en un túnel estrecho a menudo son algo diferentes de las que se obtienen después de vuelos libres en terrenos naturales abiertos (Si et al., 2003). A diferencia de los bailes que siguen a los vuelos largos al aire libre, donde casi todos los bucles contienen un meneo, las abejas que regresan de los túneles exhiben bailes en los que algunos bucles no contienen una fase de meneo. Se descubrió que el porcentaje de bucles que se mueven después de un vuelo en un túnel experimental aumenta sistemáticamente con la longitud del túnel (Si et al., 2003). Fue sugerido por Si et al. que esta diferencia en el comportamiento de la danza refleja un conflicto entre la señal odométrica derivada del flujo óptico en el túnel y la distancia "verdadera" basada en el conocimiento de la abeja del entorno externo al túnel.

De acuerdo con estudios anteriores, el porcentaje de bucles de meneo en las danzas de las abejas aumentó cuando el alimentador se movió de 4 ma 6 m para cada uno de los tres túneles orientados de manera diferente (horizontal, 22 → 82% oblicuo, 32 → 60% vertical , 45 → 73%) (Fig.2), pero ninguna de las configuraciones de túnel provocó sistemáticamente la fracción más grande o más pequeña de bucles de meneo. De esto podemos concluir que el porcentaje de bucles de meneo aumenta con el aumento de la distancia de vuelo en los túneles, pero que las diferentes orientaciones de los túneles y, en consecuencia, las diferentes direcciones del flujo óptico, no influyen en el conflicto interno entre la señal odométrica y la ' verdadera 'distancia de cualquier manera predecible.

¿La danza codifica la tercera dimensión?

La observación visual no reveló diferencias notables en las propiedades cualitativas de las danzas de meneo provocadas por los vuelos en los túneles horizontales, verticales, oblicuos y en forma de L. Esto también fue cierto para el componente direccional de la danza. Aunque no medimos ni analizamos cuantitativamente las direcciones de la danza en este estudio, la observación visual indicó que estas direcciones estaban en buen acuerdo con la dirección a la fuente de alimento en todas las condiciones experimentales. Por lo tanto, parece que no existe un código obvio para señalar la altura de la fuente de alimento, ya sea en términos de distancia lineal o elevación angular. Sin embargo, un resultado negativo como este siempre debe tratarse con precaución. Por ejemplo, no se puede excluir la existencia de señales acústicas en la danza que pueden llevar información sobre la elevación de la fuente de alimento. Esta posibilidad existe al menos en las abejas sin aguijón (Nieh y Roubik, 1998 Nieh et al., 2003).

El efecto de variar la longitud y la orientación del túnel sobre el porcentaje de bucles de meneo de las abejas que regresan a la colmena después de alimentarse dentro del túnel. Los valores son medias ± s.d. para cada condición experimental. La proporción de bucles oscilantes varía constantemente con la longitud del túnel, pero no con la orientación del túnel. Abreviaturas: 4 m, 4 m túnel 6 m, 6 m túnel h, túnel horizontal o, túnel oblicuo, inclinación de 48 ° v, túnel vertical.

El efecto de variar la longitud y la orientación del túnel sobre el porcentaje de bucles de meneo de las abejas que regresan a la colmena después de alimentarse dentro del túnel. Los valores son medias ± s.d. para cada condición experimental. La proporción de bucles oscilantes varía constantemente con la longitud del túnel, pero no con la orientación del túnel. Abreviaturas: 4 m, 4 m túnel 6 m, 6 m túnel h, túnel horizontal o, túnel oblicuo, inclinación de 48 ° v, túnel vertical.

Precisión de la búsqueda de alimentos en las direcciones vertical y horizontal.

La precisión del odómetro se puede estimar midiendo la precisión con la que una abeja es capaz de señalar la ubicación de una recompensa de comida para la que ha sido entrenada previamente en el túnel. Se entrenó a las abejas para que volaran a una recompensa de comida colocada 2 m en un túnel de 3 m de largo, revestido con un patrón de tablero de ajedrez, y luego se probaron registrando su comportamiento de búsqueda en un túnel nuevo que no llevaba recompensa, como se describe en Materiales y métodos. Se realizaron dos experimentos. En uno, las abejas fueron entrenadas y posteriormente probadas en un túnel horizontal en el otro, las abejas fueron entrenadas y probadas en un túnel vertical.

Los resultados se muestran en la Fig. 3. La posición de búsqueda media en el túnel horizontal (a 18,3 ± 3,8 unidades) no fue significativamente diferente de la del túnel vertical (a 18,3 ± 4,3 unidades) (PAG& gt0.81), y ninguna de estas dos posiciones de búsqueda fue significativamente diferente de la posición de la recompensa (en 19.5 unidades) durante el entrenamiento (horizontal, PAG& gt0.76vertical, PAG& GT0,71). Además, ambas distribuciones de búsqueda presentan un ancho similar: los anchos a media altura son 7 unidades y 10 unidades para los túneles horizontales y verticales, respectivamente. Este hallazgo apoya aún más nuestra conclusión de que la capacidad de medir la distancia a la comida es independiente de la orientación del túnel. El pico ligeramente más ancho de la distribución de búsqueda en el túnel vertical puede deberse al hecho de que el vuelo vertical descendente es menos común que el vuelo horizontal y a la posible reticencia de las abejas a entrar y volar por el túnel vertical.

Orientación corporal durante el vuelo

¿Las abejas cambian la orientación de su cuerpo en los túneles orientados de manera diferente para mantener una dirección constante del movimiento de la imagen en el ojo? Ésta es una posibilidad interesante que puede examinarse fácilmente. Para mantener una dirección constante del movimiento de la imagen sobre el ojo en los túneles horizontal y vertical, la abeja tendría que sumergirse de cabeza en el túnel vertical. Esto nunca se observó. Las abejas en el túnel vertical volaron con el eje largo del cuerpo inclinado hacia arriba a 10,1 ± 6,5 ° con respecto a la horizontal, que difiere sólo en ∼10 ° de la orientación del cuerpo de 19,5 ± 8,4 ° medida en vuelo horizontal. Curiosamente, mientras volaba por la pendiente de 48 ° en el túnel oblicuo, el cuerpo se inclinó en un ángulo de 3,3 ± 9,3 ° debajo la horizontal (Fig. 4). Aunque las orientaciones corporales medias de las abejas que vuelan en los túneles de diferente orientación difieren significativamente entre sí (PAG& lt0.001, norte= 26, 19, 23), estas diferencias no son grandes: nunca superan un máximo de 23 °. Nuestras películas de video no permiten medir la orientación de la cabeza de la abeja con respecto al eje longitudinal del cuerpo. Sin embargo, sería seguro concluir que la abeja es físicamente incapaz de inclinar la cabeza tanto como sería necesario para experimentar una dirección constante de flujo óptico sobre el ojo en las diferentes condiciones experimentales.

El efecto de la orientación del túnel en la posición y precisión de la búsqueda de alimentos. Se entrenó a las abejas para que encontraran una recompensa en la unidad 20 (flecha) de un túnel horizontal o vertical y, posteriormente, se probaron en un túnel nuevo idéntico que no tenía recompensa. Las posiciones de búsqueda medias en los dos experimentos no son significativamente diferentes entre sí o de la posición del alimentador durante el entrenamiento.

El efecto de la orientación del túnel en la posición y precisión de la búsqueda de alimentos. Se entrenó a las abejas para que encontraran una recompensa en la unidad 20 (flecha) de un túnel horizontal o vertical y, posteriormente, se probaron en un túnel nuevo idéntico que no tenía recompensa. Las posiciones de búsqueda medias en los dos experimentos no son significativamente diferentes entre sí o de la posición del alimentador durante el entrenamiento.

El efecto de la inclinación de la trayectoria de vuelo sobre la orientación del cuerpo de una abeja voladora. Los cuadrados en blanco y negro representan el patrón de tablero de ajedrez en los túneles (A) horizontal, (B) vertical y (C) oblicuo. En cada caso, el dibujo de la abeja ilustra la orientación corporal media de (A) 19 °, (B) 10 ° y (C) –3 °. Las flechas indican la dirección de vuelo. Los histogramas muestran el número de vuelos que representan cada ángulo de orientación del cuerpo, agrupados en intervalos de 5 °, medidos en los túneles (D) horizontal, (E) vertical y (F) oblicuo.

El efecto de la inclinación de la trayectoria de vuelo sobre la orientación del cuerpo de una abeja voladora. Los cuadrados en blanco y negro representan el patrón de tablero de ajedrez en los túneles (A) horizontal, (B) vertical y (C) oblicuo. En cada caso, el dibujo de la abeja ilustra la orientación corporal media de (A) 19 °, (B) 10 ° y (C) –3 °. Las flechas indican la dirección de vuelo. Los histogramas muestran el número de vuelos que representan cada ángulo de orientación del cuerpo, agrupados en intervalos de 5 °, medidos en los túneles (D) horizontal, (E) vertical y (F) oblicuo.


MATERIALES Y MÉTODOS

Esta investigación se realizó en la estación de campo Liddell de la Universidad de Cornell, en Ithaca, NY, EE. UU. (42 ° 27.6′N, 76 ° 26.7′W).

Estudio experimental

En el estudio experimental, manipulamos tres señales que los trabajadores podrían usar para sentir que su colonia tiene suficientes trabajadores para invertir en un peine de drones: (1) densidad de trabajadores, (2) nivel de feromonas volátiles y (3) temperatura del nido. Elegimos estas señales potenciales debido a su relevancia para la historia de vida de las abejas melíferas. Las colonias que viven en la naturaleza eligen nidos de ca. 45 litros (Seeley y Morse, 1976) por lo tanto, a medida que aumenta el número de trabajadores, también puede aumentar su densidad. Las señales químicas son omnipresentes en toda la comunicación de las abejas melíferas (por ejemplo, la defensa de la colonia, la presencia de cría y el estado de la reina revisado en Slessor et al., 2005), por lo que las abejas pueden usar feromonas volátiles para detectar el tamaño de la colonia. Finalmente, las abejas melíferas regulan estrictamente la temperatura del nido (ver p. 170 de Seeley, 1985), por lo que aumentar el número de individuos que emiten calor puede cambiar los gradientes de temperatura.

En cada grupo de tratamiento, aumentamos una de las tres señales, manteniendo el mismo tamaño de colonia para cada grupo. El tamaño de cada colonia fue suficiente para estimular la construcción de panales, pero cerca del umbral para construir panales de drones. Luego comparamos la proporción de panales de drones construidos por colonias en cada grupo de tratamiento versus el grupo de control. Razonamos que si las colonias en un grupo de tratamiento construían una mayor proporción de peine de drones que las del grupo de control, entonces esto era evidencia de que los trabajadores en el grupo de tratamiento usan la señal manipulada como un indicador del tamaño de la colonia.

Configuración de Hive

La configuración para cada colonia fue la siguiente: una caja inferior, donde se produjo el tratamiento, una caja media, donde se mantuvo la colonia y una caja superior, donde se colocó el alimentador de sacarosa de 2 litros 1: 1 (v: v) para estimular construcción de peine (Fig. 1). Una tabla de piso modificada entre las cajas central e inferior proporcionaba una entrada para las abejas en la caja del medio. Este entarimado también tenía dos orificios de 7 cm con pantalla en ambos lados. La pantalla impidió que las abejas del cuadro del medio ingresaran al cuadro inferior, y los agujeros permitieron que el tratamiento en el cuadro inferior penetrara en el cuadro del medio. Se utilizaron dos dispositivos Thermochron iButton (número de modelo DS1923FS, sistemas de datos integrados en lo sucesivo denominados iButtons), uno colocado en el centro del marco central y el otro a la misma altura, pero en la esquina más alejada de la entrada de la colmena, para medir temperatura cada 30 minutos en el centro y el borde de la caja central de cada colonia.

Configuración experimental para manipular señales potenciales del tamaño de la colonia. La caja del medio de cada colmena contenía 8000 abejas obreras y una abeja reina, un marco de cría y dos o cuatro marcos vacíos que proporcionaban espacio para la construcción de panales. Las líneas verticales en los cuadros representan marcos de abejas.

Configuración experimental para manipular señales potenciales del tamaño de la colonia. La caja del medio de cada colmena contenía 8000 abejas obreras y una abeja reina, un marco de cría y dos o cuatro marcos vacíos que proporcionaban espacio para la construcción de panales. Las líneas verticales en los cuadros representan marcos de abejas.

En el tratamiento de control y el tratamiento de densidad, dejamos vacío el recuadro inferior de cada colmena. En el tratamiento de densidad, aumentamos la densidad de abejas en la caja del medio colocando un bloque de madera en ella, restringiendo así las abejas a tres marcos en lugar de cinco. Por lo tanto, las abejas en este tratamiento tenían menos espacio para construir panales, pero tener menos espacio para construir panales no induce a una colonia a invertir en panales de drones (ver referencia versus área del panal en las figuras 1-3 en Smith et al., 2014).

En el tratamiento con feromonas, instalamos una segunda colonia en la caja inferior. Esta colonia contenía 10,000 trabajadores, cinco cuadros de cría sin panal de zánganos y una reina apareada naturalmente. Instalamos colonias en las cajas inferiores 2 días antes de las colonias experimentales. Para reducir la mezcla de forrajeras de las dos colonias, orientamos las entradas de las colmenas de las colonias en direcciones opuestas.

En el tratamiento de temperatura, instalamos una lámpara incandescente de 40 W cubierta con papel de aluminio en la caja inferior de cada colmena. Una pieza de madera colocada sobre la lámpara difundía el aire caliente en la caja inferior para evitar que se formara un punto caliente directamente sobre la lámpara. Para verificar que cada lámpara permanecía encendida, verificamos la temperatura de la caja inferior de cada colmena cada 24 h utilizando un termómetro de termopar (tipo K, Omega Engineering, Stamford, CT, EE. UU.).

Las abejas melíferas regulan la temperatura del nido de cría entre 33 y 36 ° C para asegurar un desarrollo saludable de la cría (ver p. 170 de Seeley, 1985). Para comprobar que la lámpara aumentaba la temperatura del nido de cría pero no sobrecalentaba la colonia de arriba, monitoreamos las colmenas de control con lámparas encendidas y apagadas, pero sin abejas. La lámpara encendida aumentó la temperatura de la caja central, pero no la sobrecalentó (control calentado: 31,1 ± 7,2 ° C, control sin calentar: 24,4 ± 8,1 ° C). Cuando comparamos las temperaturas de los nidos de cría de las colonias en los diferentes grupos de tratamiento, encontramos que solo las colonias en el tratamiento de temperatura tenían temperaturas elevadas de los nidos de cría. En relación con las colonias de tratamiento de control, las colonias de tratamiento de temperatura fueron más cálidas (PAG& lt0.05) tanto en el centro como en el borde de la caja central (tratamiento de temperatura: centro 36.0 ± 1.8 ° C, borde 30.7 ± 5.8 ° C tratamiento de control: centro 34.8 ± 1.3 ° C, borde 27.9 ± 5.5 ° C tratamiento de densidad: centro 34,4 ± 2,4 ° C, borde 27,6 ± 4,7 ° C tratamiento con feromonas: centro 34,8 ± 1,3 ° C, borde 28,8 ± 5,5 ° C).

Preparación e instalación de colonias

El grupo de tratamiento de control tenía 10 colonias y los otros grupos de tratamiento tenían 8 colonias cada uno. Para igualar el número de abejas obreras por colonia, cada una se inició como un enjambre artificial hecho con abejas obreras tomadas de uno de los colmenares de Liddell Field Station, y una reina comprada en mayo de 2014 a CF Koehnen and Sons (Ord Bend, CA, ESTADOS UNIDOS). Cada enjambre artificial tenía 1,07 ± 0,03 kg de abejas obreras –8200 ± 200 abejas (Mitchell, 1970 Otis, 1982) - y se preparó siguiendo la metodología estándar (Seeley y Tautz, 2001). Las abejas fueron alimentadas con una solución de sacarosa 1: 1 (v: v) ad libitum durante 96 h antes de ser instaladas en su colmena.

El día 0, 22 de junio de 2014, los 34 enjambres artificiales se asignaron al azar a un grupo de tratamiento. A cada colonia se le dio un marco de panal obrero completamente dibujado con al menos el 60% de las células que contenían larvas y crías tapadas. Este marco se colocó en el medio de la caja. Los demás marcos entregados a cada colonia estaban vacíos, sin peine ni base de cera, por lo que dejaban espacio para que los trabajadores construyeran el tipo de peine que quisieran. Después de ser instaladas, las colonias se dejaron intactas excepto los días 5 y 8 cuando medimos, usando una cuadrícula de 2 × 2 cm, las áreas de peine obrero y peine para drones construidos en los marcos inicialmente vacíos. El peine del zángano se identifica fácilmente porque las celdas son más grandes que las del peine del trabajador (distancia de pared a pared: 6,2 a 6,9 mm frente a 5,2 a 5,7 mm) (Martin y Lindauer, 1966 Taber y Owens, 1970). Llenamos el alimentador de sacarosa en la caja superior de cada colmena los días 0, 3, 5 y 8.

Al final del experimento, el 4 de julio de 2014, estimamos el número de trabajadores en cada colonia utilizando el método de Liebefeld (Imdorf et al., 1987). Todas las colonias disminuyeron en tamaño, a 5013 ± 812 abejas, pero ninguno de los grupos de tratamiento fue significativamente diferente del control (Tukey HSD, PAG& GT0.05).Esto también confirmó que las colonias en el tratamiento con feromonas no perdieron trabajadores a la colonia en la caja inferior.

Análisis de los datos

Los análisis estadísticos se realizaron utilizando el software R versión 3.1.1 y los paquetes lme4, lmerTest y lsmeans (R Core Team, 2014 Bates et al., 2015 https://CRAN.R-project.org/package=lmerTest Lenth, 2016) . Las colonias con una reina muerta o no ponedora se eliminaron de los análisis, por lo que nuestros tamaños de muestra finales fueron 10, 7, 7 y 8 colonias en los tratamientos de control, densidad, feromonas y temperatura, respectivamente. La proporción de panales de drones construidos se comparó entre tratamientos utilizando un modelo lineal de efectos mixtos, con la ID de la colonia como factor aleatorio. El modelo de mejor ajuste se determinó comparando los valores de AIC con una prueba de Chi-cuadrado (Akaike, 1974). El modelo de mejor ajuste incluyó la interacción entre el tratamiento y el día experimental (día 5 y día 8), y fue significativamente diferente de un modelo nulo que no incluía estas variables predictoras (PAG& lt0.001). Luego, realizamos comparaciones por pares con un ajuste de Tukey para verificar diferencias significativas entre los grupos de tratamiento.

Estudio observacional

El objetivo del estudio observacional era monitorear y comparar señales en colonias pequeñas y grandes para ver qué señales cambian de manera confiable con el tamaño de la colonia y cómo. Presumiblemente, es más probable que los trabajadores utilicen señales más estrechamente correlacionadas con el tamaño de la colonia para detectar el tamaño de la colonia. Establecimos cuatro colmenas de observación de 4 marcos: dos con 5000 abejas (tamaño de colonia pequeño: colonia S1 y S2) y dos con 10,000 abejas (tamaño de colonia grande: colonia L1 y L2). Controlamos estas colonias durante 8 días.

Configuración de colmena de observación

Las colmenas de observación se construyeron como se describe en Seeley (1995 ver p.73), pero tenían cuatro marcos de panal en lugar de dos. De arriba a abajo, los cuatro marcos contenían: miel tapada, cría tapada, panal vacío y nada (marco vacío). Todas las celdas del marco de miel tapado estaban llenas de miel. La mayoría de las celdas (80%) en el marco de cría tapado se llenaron con cría tapada. Todas las celdas del marco de peine vacío estaban vacías. El marco vacío no tenía un peine al principio, proporcionó un lugar para que los trabajadores construyeran el peine. Ninguno de los marcos contenía un peine de drones, porque el peine de drones inhibe la construcción del peine de drones (Pratt, 1998) y queríamos confirmar que las colonias grandes eran lo suficientemente grandes como para construir un peine de drones. A ambos lados de cada colmena de observación, dibujamos en el vidrio una cuadrícula que dividía cada cuadro en ocho regiones iguales. Las cuatro colmenas se orientaron con sus entradas hacia el norte, y todas se mantuvieron en el mismo edificio con clima controlado (temperatura ambiente de aproximadamente 25 ° C).

Se seleccionaron cuatro colonias del colmenar de la estación de campo Liddell como colonias de origen para almacenar las colmenas de observación. Cada colonia estaba encabezada por una reina comprada en mayo de 2014 a C. F. Koehnen and Sons. Para generar dos cohortes de abejas de edad conocida en cada colonia de observación, retiramos de cada colonia fuente más de 100 abejas recién emergidas el 30 de julio y el 7 de agosto de 2014, marcamos con pintura estas abejas (Posca Paint Pens, Japón), y luego los devolvimos a sus respectivas colonias. El 11 de agosto de 2014, recolectamos de cada colonia de origen los siguientes materiales: la reina, un cuadro de cría, tantas abejas marcadas como fuera posible (alrededor de 90-150 abejas) y obreras adicionales (5000 para colonias pequeñas, 10,000 para colonias grandes , determinado por masa). Después de instalar la reina, el marco de cría y las obreras en cada colmena de observación, dejamos las colonias tranquilas durante 1 día y luego comenzamos a monitorearlas el 13 de agosto de 2014. Las señales que monitoreamos se dividieron en tres categorías: densidad de obreras, comportamiento de las obreras y temperatura de la colonia.

Densidad de trabajadores

Tasa de contacto

Para ver si las abejas podrían usar la tasa de contacto para evaluar el tamaño de la colonia, cuantificamos las tasas de contacto entre individuos en colonias pequeñas y grandes. Del 13 al 20 de agosto de 2014, hicimos un seguimiento de las abejas marcadas elegidas al azar durante 30 s, contando el número de veces que la abeja focal contactó o fue contactada por otras abejas. Un contacto se definió como cualquier contacto entre la abeja focal y otra abeja. Seguimos a 20 individuos (10 de cada cohorte de edad) en cada colonia cada día, para un total de 640 observaciones.

Tasa de antena

Para ver si las abejas podrían usar la tasa de antenación con otras abejas (es decir, contacto de antena a antena, cada una con una duración de más de 1 s) para detectar el tamaño de la colonia, evaluamos cómo la tasa de antenación que experimenta una abeja difiere entre colonias pequeñas y grandes. Del 13 al 20 de agosto de 2014, seguimos abejas marcadas elegidas al azar durante 30 s, contando el número de veces que la abeja focal hizo contacto antenal con otras abejas. Seguimos a 20 trabajadores (10 de cada cohorte de edad) en cada colonia cada día, para un total de 640 observaciones.

Línea transversal

Los trabajadores se mueven por el nido de su colonia. Para ver si la densidad de abejas que rodean a un trabajador en movimiento difiere entre colonias pequeñas y grandes, cuantificamos la densidad de trabajadores en múltiples ubicaciones en nuestras colonias de estudio. El 14 de agosto de 2014, de 08:00 ha 22:00 h, fotografiamos cada colmena de observación cada 2 h. Luego dibujamos digitalmente dos líneas transversales horizontales de 20 cm a lo largo de cada marco (miel tapada, cría tapada, panal vacío, marco vacío) y contamos el número de abejas "tocadas" por esta línea. Agrupamos el número de abejas a lo largo de una línea de transecto en todos los puntos de tiempo para cada colonia, después de confirmar que la hora del día no mejoró significativamente el modelo estadístico (ver más abajo).

Velocidad del trabajador y ángulo de giro

Realizamos un seguimiento digital de las abejas marcadas individualmente para ver si la velocidad de una abeja obrera cambia con el tamaño de la colonia. Utilizando el software DLTdv5 (Hedrick, 2008), digitalizamos los caminos de las abejas marcadas en videos tomados el 13 de agosto de 2014. Para cada colonia, rastreamos la mayor cantidad posible de abejas marcadas en un video de 1 minuto (colonia S1, 57 colonia de abejas S2, 46 colonia de abejas L1, 31 colonia de abejas L2, 37 abejas en total, 171 abejas). Para cuantificar la velocidad de las abejas mientras se mueven (es decir, no mientras realizan una tarea), establecemos una velocidad umbral mínima de 0,75 mm s −1. Este umbral se determinó después de evaluar las rutas digitalizadas de un subconjunto de abejas que no se mueven.

Una abeja cambia de dirección de viaje cuando su camino está obstruido. Para ver si una abeja se mueve de manera diferente según el tamaño de la colonia, cuantificamos los ángulos de giro para las obreras en colonias pequeñas y grandes. Utilizando los datos de la ruta digitalizados, calculamos el ángulo de giro en cada punto de tiempo cuando una abeja se movía, en relación con los puntos de tiempo anteriores y posteriores. Este cálculo no distingue entre abejas que giran hacia la izquierda o hacia la derecha, sino que comprime los ángulos de giro entre 0 y 180 grados.

Comportamiento del trabajador

Tareas

Los trabajadores realizan tareas en todo el nido. Para ver cómo los trabajadores ajustan sus esfuerzos entre las tareas en función del tamaño de la colonia, monitoreamos las ubicaciones y los comportamientos de las abejas marcadas de dos cohortes de edad. Del 13 al 20 de agosto de 2014, escaneamos muestreos de ambos lados de cada colmena de observación y registramos la ubicación, tarea y cohorte de edad de cada abeja marcada que vimos. El primer día de la recopilación de datos, las abejas de la cohorte de mayor edad tenían 15 días y las abejas de la cohorte de menor edad tenían 7 días. Identificamos tareas como en Kolmes (1984), con algunas modificaciones (Tabla S1).

Para analizar estos datos, clasificamos las 43 tareas específicas en siete tareas generales: caminar, descansar, cuidar, mantenimiento de la colmena, mantenimiento de los trabajadores, en festón y búsqueda de alimento. Un festón es un grupo de abejas que cuelgan unidas unas a otras; se asemeja a una cortina y, a menudo, rodea un área donde se está construyendo un panal. Probamos si las abejas participaban en cada una de las siete tareas generales de manera diferente según el tamaño de la colonia (grande o pequeña) y la cohorte de edad (viejas y jóvenes) utilizando un modelo binomial de efectos mixtos lineales generalizados. Contabilizamos la edad de las abejas marcadas, porque las abejas cambian de tarea según su edad (Seeley, 1982). El día experimental y la ID de la colonia se establecieron como factores aleatorios. Para probar más a fondo si las abejas en colonias pequeñas o grandes comenzaron a buscar alimento a una edad más temprana, hicimos del día experimental una variable predictora, lo que mejoró el modelo (PAG& lt0.05), pero no fue significativamente diferente para abejas marcadas en colonias pequeñas versus grandes (PAG& GT0.05).

Localización

Para ver si las abejas usan su distribución a lo largo del nido para evaluar el tamaño de la colonia, determinamos si las abejas en las colonias pequeñas y grandes usaban el espacio de manera diferente dentro de sus colmenas. Por ejemplo, las abejas en colonias grandes pueden pasar más tiempo en la periferia del nido que las abejas en colonias pequeñas. Utilizando los datos de ubicación que se recopilaron para examinar las distribuciones de tareas de los trabajadores, sumamos el número de abejas marcadas en cada cuadrícula cada día, del 13 al 20 de agosto de 2014. Luego, probamos si las ubicaciones de las abejas marcadas eran diferentes para los trabajadores en colonias pequeñas y grandes, y si era más probable que se observaran abejas en la periferia o en el centro del nido. Definimos la periferia del nido como los cuadrados de la cuadrícula que tocan los bordes de la colmena de observación (40 por colmena de observación) y el centro del nido como los cuadrados de la cuadrícula interior (24 por colmena de observación). Luego probamos las diferencias en las distribuciones espaciales (periferia o centro) para las abejas marcadas en colonias pequeñas y grandes.

Temperatura de la colonia

Para ver si la temperatura difiere con el tamaño de la colonia, colocamos iButtons en el centro de ambos lados de cada uno de los cuatro marcos en cada colmena de observación. Los iButtons registraron la temperatura cada 30 minutos desde las 08:00 h del 13 de agosto de 2014 hasta las 12:00 h del 20 de agosto de 2014.

Análisis de los datos

Todos los análisis estadísticos se realizaron utilizando el software R versión 3.1.1 y los paquetes lme4, lmerTest, pbkrTest y lsmeans (Bates et al., 2015 https://CRAN.R-project.org/package=lmerTest Halekoh y Højsgaard, 2014 Lenth , 2016). Para cada señal que monitoreamos, construimos un modelo de efectos mixtos lineales generalizados para probar las diferencias entre colonias pequeñas y grandes, con la identificación de la colonia como factor aleatorio. Luego añadimos efectos fijos, como el tamaño de la colonia, y probamos si cada efecto fijo mejoraba significativamente el modelo frente a un modelo nulo mediante la comparación AIC y una prueba de chi-cuadrado (Akaike, 1974). Luego usamos un F-prueba con una aproximación de Kenward-Roger para determinar la importancia de un efecto fijo dado. Si había múltiples variables predictoras, realizamos comparaciones por pares con un ajuste de Tukey. Los valores se expresan como medias ± desviación estándar.


Afiliaciones

Departamento de Ingeniería Eléctrica e Informática, Universidad de Cornell, Ithaca, NY, 14850, EE. UU.

Haron M. Abdel-Raziq, Daniel M. Palmer, Phoebe A. Koenig, Alyosha C. Molnar y Kirstin H. Petersen

Departamento de Entomología, Universidad de Cornell, Ithaca, NY, 14850, EE. UU.

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Contribuciones

Todos los autores contribuyeron a la redacción y la argumentación de este artículo. H.M.A.-R. diseñó el aparato de calibración ASP, la simulación de búsqueda de alimento de abejas melíferas y los algoritmos de reconstrucción del mapa de búsqueda de alimento. D.M.P. contribuido al modelo teórico y la optimización del registrador de vuelo. P.A.K. añadió información valiosa sobre el comportamiento de las abejas melíferas en los huertos. A.C.M. ayudó en el diseño de chips, el concepto general y la redacción. K.H.P. ayudó en el alcance general, la simulación y los algoritmos.

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